Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

Рис. 12. Угашение реакций нейронов гиппокампа, отвечающих возбуждением (А- тип) и торможением (Т-тип) на стимулы (1-е и 9-е применения света). Представлена схема нейронной сети, обеспечивающая избирательное «привыкание» к стимулу (по

E.H. Соколову, 1970)

126

храня «конфигурацию сигнала», является «нервной моделью стимула» [38; 39].

Таким образом, привыкание (состояние невнимания) носит избирательный характер. Изменение параметров «старого» стимула приводит к возобновлению реакции (состояния внимания) по признаку «новизны». Однако всякая «новизна» — это качество относительное, выступающее по сравнению лишь с каким-то стабильным фоном. При этом раздражитель, являющийся «старым» в одних условиях, может вызвать эффект «новизны», если перенести его в другую, в целом также привычную обстановку, в которой данный объект ранее не появлялся. Отсюда следует, что всякая «новизна» существует только на фоне тех устойчивых следов, которые хранятся в системе памяти нейронов.

Специфической особенностью ориентировочной реакции является то, что она обладает большой подвижностью и лабильностью, т. е. легко вспыхивает и столь же легко угасает, когда она себя исчерпала. Наличие подвижного и лабильного механизма привыкания, выработка условнорефлекторного бездействия в связи с отсутствием у раздражителя сигнального значения биологически оправданы. Иначе говоря, ориентировочный рефлекс уподоблен безусловным рефлексам, но в отличие от них протекает как типичный условный рефлекс. E.H. Соколов же рассматривает привыкание как универсальную форму простейшего отрицательного условного рефлекса, в котором условным сигналом может быть любой раздражитель, а безусловным — биологическая безразличность (подкреплением в этом случае выступает внутреннее состояние, которое соответствует отсутствию раздражителя) [38].

Таким образом, ориентировочная реакция является результатом активности весьма сложной функциональной системы, видоизменяющей деятельность

127

многих других функциональных систем организма. Биологическое значение механизма ориентировочного рефлекса нельзя свести лишь к обострению восприятия, к узнаванию потенциально опасных раздражителей Очевидна роль этой реакции в формировании любых проявлений приспособительной деятельности организма, индивидуального опыта, научения.

§ 2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение

Условные рефлексы составляют определенный фонд «знаний», индивидуального опыта животных и человека. Они формируются (накапливаются) при определенных условиях индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления. Результаты условнорефлекторного научения часто

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

включаются в качестве скрытых, едва заметных компонентов в сложные поведенческие акты. Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные. Это два вида поведенческих реакций, которые описывают как условнорефлекторное поведение и оперантное поведение (Б. Скиннер) или классическое и инструментальное обусловливание (Э.Р. Хилгард),

или условные рефлексы. I и II типов (Ю. Конорский).

В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет. В период упрочения ассоциативной связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированно-

128

го действия условного стимула вызывает условную реакцию. Условный ответ полностью или частично имитирует безусловную реакцию.

Впавловской школе индикатором формирования и функционирования условного рефлекса служила, как известно, величина секреции околоушной слюнной железы собаки. После нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, например звука и пищи, изолированное предъявление условного раздражителя (звука) вызывало слюноотделение. В процедуре сочетания условного и безусловного раздражителей безусловный раздражитель (пища) выступает в роли подкрепления. Если условный раздражитель повторно применять без подкрепления, наблюдается угашение, т.е. условнорефлекторный ответ постепенно уменьшается и в конечном итоге прекращается. Однако после перерыва вновь восстанавливается, но без подкрепления быстро угасает.

Основным признаком условного рефлекса является то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойственной ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную. Сигнал изменяет свое действие под влиянием последующего значащего для организма эффекта. Сигнал приобретает значение этого эффекта. Такое обучение E.H. Соколов назвал эффект-зависимым [38].

Винструментальных условных рефлексах значительную роль выполняет внутренняя активность животного. По определению Ю. Конорского, «...инструментальные условные рефлексы — это рефлексы, в которых в ответ на данный раздражитель производится движение, выполняя которое животное либо обеспечивает себя привлекающим безусловным раздражением... либо избегает отвергаемого раздражения» [14, с. 308]. Согласно Э.А. Асратяну, инструментальные рефлексы — это рефлексы, в которых непременным

129

условием является осуществление тех или иных двигательных реакций (как для получения вознаграждения, так и для избавления от болевого стимула), где движение всегда имеет сигнальное значение. Из определений следует, что инструментальный рефлекс характеризуется активным поведением животного, направленным на получение биологически полезного результата. Этот полезный результат и является подкреплением в инструментальных рефлексах. При этом выработка инструментальных рефлексов происходит по «закону эффекта» Э. Торндайка. Классификация условных рефлексов. Часто условные рефлексы обозначают по названию безусловных рефлексов, на основе которых они выработаны: пищевой, оборонительный, ориентировочный и т. п.

По афферентному звену рефлекторной дуги, в частности по рецепторному признаку, выделяют две большие группы условных рефлексов: экстероцептивные и интероцептивные. Иногда выделяется как отдельная группа проприоцептивные условные рефлексы.

Среди экстероцептивных условных рефлексов в соответствии с модальностью условного раздражителя выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные. Экстероцептивные условные рефлексы могут быть выработаны на вид предметов, отношение между ними по величине, форме, цвету; на силу, высоту и тембр звука; на различные запахи и вкусовые раздражения; на механические и температурные раздражения кожи и т. д. Экстероцептивные условные рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому они образуются относительно быстро. Так, например, у собак для этого необходимо примерно 5...20 сочетаний экстероцептивного условного раздражителя с безусловным рефлексом. При подкреплении,

130

совпадающем с актуализированной потребностью такие условные рефлексы быстро

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

специализируются и укрепляются.

Интероцептивные условные рефлексы образуются при сочетании раздражения рецепторов внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Соответственно наличию разных типов интероцепторов (механорецепторов, хеморецепторов, осморецепторов и рецепторов объема) вырабатываются условные рефлексы при механическом раздражении внутренних органов, увеличении в них давления, изменении химизма крови, осмотического давления, температуры и т. д. Например, сочетание возбуждения рецепторов желудка (при наполнении желудка водой или раздувании его специальным баллончиком) с электрическим раздражением лапы собаки приводит к образованию интероцептивного условного рефлекса, когда в ответ на наполнение желудка животное реагирует оборонительной реакцией (движением конечности). Интероцептивные условные рефлексы образуются медленнее экстероцептивных, для их укрепления необходимо примерно 50... 150 сочетаний условного и безусловного раздражителей. Интероцепторы всех типов выполняют две основные функции: во-первых, они составляют афферентное звено специальных вегетативных рефлексов (организуемых относительно автономными функциональными системами), играющими важную роль в поддержании гомеостаза в организме; во-вторых, посылая информацию о состоянии внутренних органов, они влияют на состояние центральной нервной системы и оказывают воздействие на высшую нервную деятельность. У человека интероцептивная импульсация остается в сфере бессознательного, однако часть ее осознается, например, связанная с голодом, жаждой и др. Условнорефлекторная реакция на интероцептивный раздражитель более

131

диффузная и генерализованная, чем на экстероцептивный раздражитель.

Интероцептивные и экстероцептивные условные рефлексы находятся в тесной взаимосвязи. Соотношение рефлексов на внешние раздражители и раздражители внутренней среды (вегетативные рефлексы) может меняться. Они могут усиливать и ослаблять друг друга в зависимости от условий окружающей среды и внутренних потребностей организма. При исследовании взаимоотношений этих рефлексов необходимо учитывать силу условных и безусловных раздражителей: при специально подобранных раздражителях можно наблюдать преобладание более сильного рефлекса.

По эфферентному звену рефлекторной дуги, в частности по эффектору, на котором проявляются рефлексы, выделяют две группы условных рефлексов: вегетативные и двигательные, инструментальные.

К вегетативным условным рефлексам относятся классический слюноотделительный условный рефлекс, а также целый ряд двигательно-вегетативных рефлексов — сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т. п. Отдельные вегетативные условные рефлексы могут вырабатываться достаточно легко. Например, если сочетать звук метронома с вдыханием собакой смеси воздуха с повышенным содержанием углекислого газа (до 7-8% ), то после нескольких таких сочетаний один лишь звук метронома будет вызывать гипервентиляцию легких, т. е. образуется дыхательный условный рефлекс. В зависимости от характера эффекторного аппарата вегетативные условные рефлексы значительно отличаются друг от друга как по скорости образования условной связи, так и по другим особенностям. Значительно легче образуется, например, условный диуретический

132

рефлекс. Особенно трудно образуются (и угашаются) сердечно-сосудистые условные рефлексы. Инструментальные условные рефлексы могут формироваться на базе безусловно-рефлекторных двигательных реакций. Например, двигательные оборонительные условные рефлексы у собак вырабатываются очень быстро (2-6 сочетаний условного раздражителя с болевым подкреплением), сначала в виде общедвигательной реакции, которая затем достаточно быстро специализируется. Инструментальный условный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления. Человек или животное для того, чтобы получить вознаграждение (положительное подкрепление) или избежать наказания, должны осуществить какое-то активное действие. Это может быть локомоторная деятельность — изменение положения тела в пространстве, перемещение по лабиринту и т. п. Более сложное взаимоотношение организма с внешней средой проявляется в манипуляционной деятельности (манипуляторами могут служить клавиши, педали, рычаги и т. п.). Выполнение различных операций осуществляется цепью двигательных актов, а вегетативным реакциям принадлежит вспомогательная функция.

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

При инструментальной деятельности человек или животное обучается такой схеме поведения, которая может служить решающим фактором выполнения конкретной задачи и удовлетворения определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс всегда представляет собой активную двигательную реакцию обучающегося. В первых пробах эксперимента на базе ориентировочно-исследовательского рефлекса животное осуществляет поисковую (беспорядочную) двигательную активность. При первом случайном

133

нажатии на манипулятор животное получает подкрепление. Это подкрепление будет приводить к повторению удачной реакции. В этом варианте инструментального условного рефлекса частота двигательных реакций будет зависеть от самого животного (рис. 13). Отмена подкрепления, как и в классических условных рефлексах, приводит к угашению инструментального рефлекса. Подкрепление усиливает или увеличивает вероятность реакции.

Созданные в последние годы теории программированного обучения тоже содержат элементы инструментального (оперантного) научения, поскольку обратная связь у обучающегося используется для подкрепления. Программы с подкреплением используются также при конструировании различных игровых автоматов, где время от времени играющий получает вознаграждение (подкрепление).

Формы условных рефлексов могут быть обусловлены характером и составом условного раздражителя, видом подкрепления, а также временными отношениями между ассоциируемыми раздражителями.

Условные рефлексы образуются лишь при большей физиологической силе безусловного раздражителя по сравнению с силой условного. Важнейшим фактором в выработке условной связи является совпадение биологической значимости безусловного подкрепления с доминирующей (или актуализированной) потребностью организма. Увеличение интенсивности подкрепления обычно повышает эффективность научения (скорость выработки условного рефлекса и его прочность). Эффективность выработки условнорефлекторного научения определяется как отношение числа условных (правильных) ответов к общему числу предъявлений условного стимула.

Отмечается глубокая зависимость от порядка следования ассоциируемых раздражителей и их временных

134

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.