- •Электронное оглавление
- •Глава I. ИСТОРИЯ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность
- •§ 2. Предпосылки возникновения учения И.П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности
- •§ 3. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности
- •Рис. 1. Экспериментальная установка по выработке классических условных слюнных рефлексов (по Э.А.Асратяну, 1974).
- •Рис. 2. Экспериментальная процедура обучения животного и пример регистрации одновременной нейронной активности
- •Рис. 3. Приемы анализа нейронной и суммарной активности мозга
- •Глава II ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ПРИНЦИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. Основы теории рефлекторной деятельности
- •Глава III. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА
- •§ 1. Сенсорные системы (анализаторы) мозга
- •Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга.
- •§ 2. Модулирующие системы мозга
- •§ 3. Основы функциональной организации двигательных систем мозга
- •§ 4. Концепция нейронной организации рефлекторной дуги
- •Рис. 5. Концептуальная модель организации рефлекторной дуги (по E.H. Соколову, 1986):
- •Глава IV. ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА
- •§ 1. Безусловные рефлексы и их классификация
- •Рис. 6. Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987).
- •§ 2. Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта)
- •Рис. 7. Схема организации инстинктивного поведения:
- •§ 3. Концепция драйва и драйв-рефлексы
- •Рис. 8. Электроэнцефалографические корреляты поискового пищевого поведения котенка (по К.В. Шулейкиной, 1987).
- •Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по A.B. Вальдману, ММ. Козловской, 1973)
- •Глава V. ОБУЧЕНИЕ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. Привыкание как стимул-зависимое обучение
- •Рис. 10. Схема угашения реакции на применение тест-стимула (серии А и Б) и ее восстановление после постороннего стимула (ЭС)
- •§ 2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение
- •Рис. 13. Кошка во время выполнения инструментальной реакции
- •Рис. 15. Соотношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей.
- •§ 3. Динамика условнорефлекторной деятельности
- •Рис. 16. Временная корреляция биопотенциалов точек коры головного мозга человека в процессе умственной деятельности (по М.Н. Ливанову, Т.П. Хризман, 1976 ).
- •Рис. 17. Динамика синхронизации волн электрокортикограммы кролика в процессе выработки условного рефлекса (по M Л. Ливанову, 1972).
- •Глава VI. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
- •§ 1. Функциональные основы замыкания временной связи
- •Рис. 18. Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л.Асратяну, 1974).
- •Рис. 19. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.Л.Асратяну, 1970).
- •§ 2. Доминанта и условный рефлекс
- •Рис. 20. Схема взаимодействия доминанты (пунктирная линия) и условного рефлекса (сплошная линия) (по П.В. Симонову, 1987).
- •Рис. 21. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе реализации поведенческого акта (по П. В. Симонову, 1987).
- •Глава VII. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
- •§ 1. Временная организация памяти
- •Рис. 22. Схема уровней памяти (по ГЛ. Вартапяну, М.И. Лохову, 1986)
- •§ 2. Структурно-функциональные основы памяти и обучения
- •§ 3. Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти
- •Рис. 23. Основные виды гипотетических модифицирующихся синапсов.
- •Рис. 24. Схема развития пресинаптического ассоциативного обучения в дуге пассивно-оборонительного поведения
- •Рис. 25. Схема развития посттетанической потенциации (по Т.Н. Греченко, E.H. Соколову, 1987).
- •Глава VIII. СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА
- •§ 1. Функциональная система
- •Рас. 27. Электромиограмма при движении аксолотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей.
- •§ 2. Стадии поведенческого акта
- •Рис. 28. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину, 1970).
- •§ 3. Поведение в вероятностной среде
- •Рис. 29. Зависимость активности нейрона лобной коры от уровня пищевой мотивации (по A.C. Батуеву, 1986).
- •Рис. 30. Пачечный тип активности нейрона, характерный для голодного кролика (1 ), после насыщения животного сменяется частыми, равномерно следующими одиночными спайками (2).
- •Глава IX. ПОТРЕБНОСТИ
- •§ 1. Детерминанты потребностей
- •§ 2. Классификация потребностей
- •§ 3. Потребности и воспитание
- •Глава X. МОТИВАЦИЯ
- •§ 1. Биологическая мотивация
- •Рис. 31. Типичное изменение электрической активности ретикулярной формации и других структур мозга кролика, соответствующее пищевому возбуждению.
- •Рис. 32. Введение аминазина блокирует тета-ритм, вызванный оборонительным мотивационным возбуждением
- •§ 2. Общие свойства различных видов мотивации
- •§ 3. Мотивация как доминанта
- •§ 4. Нейроанатомия мотивации
- •Рис. 33. Реакция нейрона «агрессии» в центральном сером веществе;
- •Рис. 34. Реципрокные отношения мультинейронной активности ретикулярной формации и преоптической области гипоталамуса в различных фазах цикла «бодрствование— сон».
- •§ 5. Нейрохимия мотивации
- •Рис. 35. Регуляция пищевого мотивационного возбуждения на молекулярном уровне.
- •Глава XI. ЭМОЦИИ
- •§ 1. Функции эмоций
- •Рис. 36. КГР как выражение эмоциональной активации в структуре мыслительной деятельности.
- •§ 2. Физиологическое выражение эмоций
- •§ 3. Нейроанатомия эмоций
- •Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937)
- •Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян
- •§ 4. Нейрохимия эмоций
- •Глава XII. ДВИЖЕНИЕ
- •§ 1. Механизмы управления движением
- •Рис. 39. Генератор локомоторного ритма у таракана
- •§ 2. Механизмы инициации движения
- •Рис. 40. Схема инициации двигательного акта «эмоциональными и когнитивными» процессами (по Г. Могенсону, 1977 )
- •Глава XIII. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ
- •§ 1. Функциональное состояние в структуре поведения
- •Рис. 41. Соотношения уровней рекулярной активации, форм инстинктивного поведения и субъективных переживаний.
- •Рис. 42. Зависимость между функциональным состоянием, уровнем бодрствования, инстинктивным поведением
- •§ 2. Нейроанатомия функциональных состояний
- •Рис. 43. Схема ствола мозга кошки, показывающая места перерезки при создании препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
- •Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
- •§ 3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •Рис. 45. ЭЭГ бодрствующего человека при восьми отведениях с поверхности черепа.
- •§ 4. Гетерогенность модулирующей системы мозга
- •Рис. 46. ЭЭГ бодрствования и электроэнцефалографические стадии сна у человека.
- •Рис. 47. Бодрствование, легкий сон и парадоксальный сон у кошки.
- •Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека.
- •Рис. 49. Изменение соотношения длительности бодрствования (Б), медленного сна (MC) и парадоксального сна (ПС) с возрастом у человека (по Р. Томпсону, 1975)
- •Рис. 50. Основные пути действия стрессора — триада стресса (по Г. Селье, 1982)
- •Рис. 51. Схема развития стресс-реакции (по ГЛ. Кассилю, 1975)
- •Рис. 52. Соотношение экскреции эрго- и трофотропных механизмов при кратковременных (А) и длительных физических нагрузках (Б);
- •Глава XIV. ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
- •§ 1. Слово как сигнал сигналов
- •§ 2. Речь и ее функции
- •§ 3. Развитие речи у ребенка
- •§ 4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем
- •Рис. 53. Семантическое поле оборонительной и ориентировочной реакции.
- •§ 5. Речевые функции полушарий
- •§ 6. Мозг и сознание
- •Рис. 55. ВП на неосознаваемые стимулы.
- •Рис. 56. Одновременное предъявление различных стимулов правому и левому полушариям больного СП. с «расщепленным мозгом».
- •Глава XV. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
- •§ 1. Донервные теории индивидуальности
- •Рис. 57. Четыре типа реагирования на одну и ту же ситуацию в зависимости от темперамента (по X. Битструпу, 1968)
- •§ 2. Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности
- •Рис. 58. Два варианта (А, Б ) расположения цитоархитектонических полей коры мозга человека. Наружные поверхности (по С.А. Саркисову, 1964)
- •§ 3. Свойства нервной системы и их измерения
- •§ 4. Темперамент в структуре индивидуальности
- •Рис. 59. Сходство частотных спектров фоновой ЗЭГ у бодрствующего человека, зарегистрированной в разные дни.
- •Рис. 60. Схема соотношений природного и социального в структуре индивидуальности и личности (по Э.Л. Голубевой, 1986)
- •ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •ЛИТЕРАТУРА
- •Оглавление
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
художественный, мыслительный и средний.
Художественный тип характеризуется преобладанием активности первой сигнальной системы над второй. Люди художественного типа имеют преимущественно «правополушарное» образное мышление. Они охватывают действительность целиком, не разделяя ее на части.
Для мыслительного типа характерно преобладание второй сигнальной системы над первой, т. е. «левополушарного» абстрактного мышления. Средний тип характеризуется уравновешенностью функционирования двух сигнальных систем. Большинство людей относится к этому типу.
§ 6. Мозг и сознание
Особенностью психики человека является осознанность многих процессов его внутренней жизни. Сознание — функция человеческого мозга. Его часто определяют как «высший уровень психического отражения действительности, присущий только человеку как общественноисторическому существу» (Краткий психологический словарь, 1985. С. 328). Конкретизируя такое определение, Д.И. Дубровский подчеркивает, что сознание предполагает осознание не только внешних объектов, но и осознание себя как личности и своей психической деятельности. В определении,
440
предлагаемом П.В. Симоновым, подчеркивается коммуникативная функция сознания. Сознание определяется им «...как знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, может стать достоянием других членов общества» [36, с. 169]. Осознать — значит получить возможность сообщить, передать свое знание другому. А все то, что не может быть сообщено людям — неосознаваемо. Из такого определения следует, что появление сознания связано с развитием специальных средств передачи, среди которых ведущая роль принадлежит речи.
Большинство исследователей являются сторонниками вербальной теории сознания. Они говорят о решающей роли речевой деятельности в феномене сознания. Эти взгляды подкрепляются нейрофизиологическими данными. Отсутствие словесного отчета об условной реакции означает отсутствие ее осознания. Неадекватная вербализация — это неадекватное осознание реально действующего стимула и совершенной реакции. Восстановление сознания после длительной комы у лиц, перенесших черепномозговую травму, проходит несколько стадий. Первым признаком возвращения сознания является открывание глаз, затем фиксация взора на близких лицах, понимание речи и, наконец, собственная речь. Исследование внутри-полушарных связей на основе ЭЭГ в процессе восстановления сознания указывает на решающую роль речевых структур. Только на стадии, когда у больного возвращается способность понимать речь, восстанавливаются характерные для человека связи на частоте альфа-ритма между моторно-речевыми зонами левого полушария и другими областями коры.
Для осознания любого внешнего раздражителя решающее значение имеет активация связей между воспринимающей областью коры больших полушарий и
441
моторной речевой областью. Существенная роль в этом процессе принадлежит механизму неспецифической активации. Значение реакций активации для осознания вызывающих ее стимулов показано многими работами.
По данным Б. Либэт, если продолжительность активации корковых нейронов проекционной коры на слабый стимул не менее 500 мс, то стимул осознается. Если же активация короче, то сигнал пропускается, не замечается. Ю.Л. Гоголицын, Ю.Д. Кропотов, изучая у человека нейронную активность неспецифических ядер таламуса — структуры, ответственной за локальную реакцию активации, — показали, что опознание буквы и цифры в трудных условиях наблюдения происходит, если реакция нейронов длится не менее 300 мс. Исследователи связывают осознание стимула с избирательным изменением возбудимости кортикальных структур через вовлечение таламического механизма фокусированного внимания.
В опытах Э.А. Костандова [15] эмоциональные и нейтральные слова предъявлялись с короткой экспозицией (15 мс), что делало невозможным их осознание. Неосознаваемые эмоциональные слова вызывали ВП (Н200, ГЕ300) не только в затылочной, но и в других областях коры, тогда как на осознаваемые эмоциональные слова волна П300 возникала более локально — только в затылочной области.
Различие ВП на осознаваемые и неосознаваемые словесные раздражители свидетельствует о том, что активация неспецифических систем осуществляется через кортикофугальные пути от
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
семантических механизмов. При осознании стимула возникает локальная активация в корковых структурах, воспринимающих данный раздражитель, за счет корково-таламо-коркового механизма. Неосознаваемый стимул вызывает более диффузную и более слабую активацию коры
442
Рис. 55. ВП на неосознаваемые стимулы.
А — усредненные ВП на неосознаваемые нейтральные слова. В левое поле зрения (Л) предъявляли слово «поле», в правое поле зрения (П) — слово «море»; Б — усредненные ВП на неосознаваемое эмоциональное слово « жена» .1-2 — ассоциативные области левого и правого полушарий; 3-4 — затылочные области левого и правого полушарий; 5 — вертекс (по Э.А. Костандову, 1983); вертикальная черта — отметка стимула
443
больших полушарий. На рис. 55 показано, что на неосознаваемое эмоциональное слово мозг реагирует большей амплитудой П300, чем на нейтральное. Это подтверждает, что на бессознательном уровне также имеет место семантический анализ, в который вовлечены оба полушария. Таким образом, только после анализа и синтеза семантических свойств применяемых раздражителей определяется характер активирующих влияний на кору больших полушарий, в том числе степень их локальности.
Оптимальные условия осознанного восприятия обеспечиваются включением механизма избирательного внимания.
Г.В. Гершуни описал так называемую субсенсорную зону, т. е. зону подпороговых раздражителей, на которые можно выработать условные рефлексы, но которые, однако, не будут осознаваться испытуемым. В его опытах неощущаемый звук (на 3-6 дб ниже слухового порога) подкреплялся болевым раздражением, вызывающим КТР. После 25-35 таких сочетаний КГР начинал появляться на изолированное предъявление подпорогового звука. Была выработана также условнорефлекторная блокада альфа-ритма на подпороговый звук (на 6-12 дб ниже порога слышимости), сопровождающийся засветом, вызывающим депрессию альфа-ритма. Таким образом на неосознаваемом уровне возможна условнорефлекторная деятельность, хотя и в
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
достаточно узкой зоне, вблизи субъективных порогов.
Открытие функциональной асимметрии мозга подчеркивает связь сознания с функциями доминантного речевого полушария. По клиническим, наблюдениям при левосторонних припадках сознание утрачивается раньше, чем при правосторонних. При восстановлении процесс идет в обратной последовательности. Припадочная кома и оглушение после левосторонних припадков исчезают медленнее.
444
Рис. 56. Одновременное предъявление различных стимулов правому и левому полушариям больного СП. с «расщепленным мозгом».
Левое полушарие «видело» лапу цыпленка, тогда как правому полушарию показывали зимний пейзаж (по Р. Сперри, 1974)
Доминантное полушарие в норме держит под контролем функции субдоминантного. Эти взаимоотношения были продемонстрированы Дж. ЛеДу и М. Газзанигой (см. [43]) на их уникальном больном СП. с
445
«расщепленным мозгом» в опыте «с цыпленком и лопатой для снега». Больному слева от точки фиксации предъявлялась картинка — зимний дворик с неубранным снегом — и которая, следовательно, проецировалась в правое полушарие. Одновременно справа от фиксационной точки — лапа цыпленка. Т.е. эта картина проецировалась в левое полушарие. Больной получал задание отобрать левой и правой рукой из серии картинок те, которые ему были показаны. Он успешно решил эту задачу, левой рукой выбрав «цыпленка» , а правой «лопату». На вопрос: «Почему он это сделал?», — ответил, что «я видел лапу и выбрал цыпленка, а вы должны вычистить курятник лопатой». Анализируя эти данные, Дж. ЛеДу и М. Газзанига пришли к заключению, что вербальные механизмы не всегда посвящены в знание источника наших действий и могут приписывать действиям причину, которой на самом деле не существует (рис. 56).
Исследования на «расщепленном мозге» показали, что каждое полушарие может выносить самостоятельные суждения, которые в ряде случаев могут не совпадать. Так, больной СП. при проекции вопроса в правое полушарие: «Какой работой он хотел бы заняться? » отвечал — « автогонками », а при предъявлении того же вопроса в левое полушарие — «чертежником». От
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.