- •Электронное оглавление
- •Глава I. ИСТОРИЯ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность
- •§ 2. Предпосылки возникновения учения И.П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности
- •§ 3. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности
- •Рис. 1. Экспериментальная установка по выработке классических условных слюнных рефлексов (по Э.А.Асратяну, 1974).
- •Рис. 2. Экспериментальная процедура обучения животного и пример регистрации одновременной нейронной активности
- •Рис. 3. Приемы анализа нейронной и суммарной активности мозга
- •Глава II ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ПРИНЦИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. Основы теории рефлекторной деятельности
- •Глава III. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА
- •§ 1. Сенсорные системы (анализаторы) мозга
- •Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга.
- •§ 2. Модулирующие системы мозга
- •§ 3. Основы функциональной организации двигательных систем мозга
- •§ 4. Концепция нейронной организации рефлекторной дуги
- •Рис. 5. Концептуальная модель организации рефлекторной дуги (по E.H. Соколову, 1986):
- •Глава IV. ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА
- •§ 1. Безусловные рефлексы и их классификация
- •Рис. 6. Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987).
- •§ 2. Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта)
- •Рис. 7. Схема организации инстинктивного поведения:
- •§ 3. Концепция драйва и драйв-рефлексы
- •Рис. 8. Электроэнцефалографические корреляты поискового пищевого поведения котенка (по К.В. Шулейкиной, 1987).
- •Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по A.B. Вальдману, ММ. Козловской, 1973)
- •Глава V. ОБУЧЕНИЕ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. Привыкание как стимул-зависимое обучение
- •Рис. 10. Схема угашения реакции на применение тест-стимула (серии А и Б) и ее восстановление после постороннего стимула (ЭС)
- •§ 2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение
- •Рис. 13. Кошка во время выполнения инструментальной реакции
- •Рис. 15. Соотношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей.
- •§ 3. Динамика условнорефлекторной деятельности
- •Рис. 16. Временная корреляция биопотенциалов точек коры головного мозга человека в процессе умственной деятельности (по М.Н. Ливанову, Т.П. Хризман, 1976 ).
- •Рис. 17. Динамика синхронизации волн электрокортикограммы кролика в процессе выработки условного рефлекса (по M Л. Ливанову, 1972).
- •Глава VI. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
- •§ 1. Функциональные основы замыкания временной связи
- •Рис. 18. Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л.Асратяну, 1974).
- •Рис. 19. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.Л.Асратяну, 1970).
- •§ 2. Доминанта и условный рефлекс
- •Рис. 20. Схема взаимодействия доминанты (пунктирная линия) и условного рефлекса (сплошная линия) (по П.В. Симонову, 1987).
- •Рис. 21. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе реализации поведенческого акта (по П. В. Симонову, 1987).
- •Глава VII. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
- •§ 1. Временная организация памяти
- •Рис. 22. Схема уровней памяти (по ГЛ. Вартапяну, М.И. Лохову, 1986)
- •§ 2. Структурно-функциональные основы памяти и обучения
- •§ 3. Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти
- •Рис. 23. Основные виды гипотетических модифицирующихся синапсов.
- •Рис. 24. Схема развития пресинаптического ассоциативного обучения в дуге пассивно-оборонительного поведения
- •Рис. 25. Схема развития посттетанической потенциации (по Т.Н. Греченко, E.H. Соколову, 1987).
- •Глава VIII. СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА
- •§ 1. Функциональная система
- •Рас. 27. Электромиограмма при движении аксолотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей.
- •§ 2. Стадии поведенческого акта
- •Рис. 28. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину, 1970).
- •§ 3. Поведение в вероятностной среде
- •Рис. 29. Зависимость активности нейрона лобной коры от уровня пищевой мотивации (по A.C. Батуеву, 1986).
- •Рис. 30. Пачечный тип активности нейрона, характерный для голодного кролика (1 ), после насыщения животного сменяется частыми, равномерно следующими одиночными спайками (2).
- •Глава IX. ПОТРЕБНОСТИ
- •§ 1. Детерминанты потребностей
- •§ 2. Классификация потребностей
- •§ 3. Потребности и воспитание
- •Глава X. МОТИВАЦИЯ
- •§ 1. Биологическая мотивация
- •Рис. 31. Типичное изменение электрической активности ретикулярной формации и других структур мозга кролика, соответствующее пищевому возбуждению.
- •Рис. 32. Введение аминазина блокирует тета-ритм, вызванный оборонительным мотивационным возбуждением
- •§ 2. Общие свойства различных видов мотивации
- •§ 3. Мотивация как доминанта
- •§ 4. Нейроанатомия мотивации
- •Рис. 33. Реакция нейрона «агрессии» в центральном сером веществе;
- •Рис. 34. Реципрокные отношения мультинейронной активности ретикулярной формации и преоптической области гипоталамуса в различных фазах цикла «бодрствование— сон».
- •§ 5. Нейрохимия мотивации
- •Рис. 35. Регуляция пищевого мотивационного возбуждения на молекулярном уровне.
- •Глава XI. ЭМОЦИИ
- •§ 1. Функции эмоций
- •Рис. 36. КГР как выражение эмоциональной активации в структуре мыслительной деятельности.
- •§ 2. Физиологическое выражение эмоций
- •§ 3. Нейроанатомия эмоций
- •Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937)
- •Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян
- •§ 4. Нейрохимия эмоций
- •Глава XII. ДВИЖЕНИЕ
- •§ 1. Механизмы управления движением
- •Рис. 39. Генератор локомоторного ритма у таракана
- •§ 2. Механизмы инициации движения
- •Рис. 40. Схема инициации двигательного акта «эмоциональными и когнитивными» процессами (по Г. Могенсону, 1977 )
- •Глава XIII. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ
- •§ 1. Функциональное состояние в структуре поведения
- •Рис. 41. Соотношения уровней рекулярной активации, форм инстинктивного поведения и субъективных переживаний.
- •Рис. 42. Зависимость между функциональным состоянием, уровнем бодрствования, инстинктивным поведением
- •§ 2. Нейроанатомия функциональных состояний
- •Рис. 43. Схема ствола мозга кошки, показывающая места перерезки при создании препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
- •Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
- •§ 3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •Рис. 45. ЭЭГ бодрствующего человека при восьми отведениях с поверхности черепа.
- •§ 4. Гетерогенность модулирующей системы мозга
- •Рис. 46. ЭЭГ бодрствования и электроэнцефалографические стадии сна у человека.
- •Рис. 47. Бодрствование, легкий сон и парадоксальный сон у кошки.
- •Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека.
- •Рис. 49. Изменение соотношения длительности бодрствования (Б), медленного сна (MC) и парадоксального сна (ПС) с возрастом у человека (по Р. Томпсону, 1975)
- •Рис. 50. Основные пути действия стрессора — триада стресса (по Г. Селье, 1982)
- •Рис. 51. Схема развития стресс-реакции (по ГЛ. Кассилю, 1975)
- •Рис. 52. Соотношение экскреции эрго- и трофотропных механизмов при кратковременных (А) и длительных физических нагрузках (Б);
- •Глава XIV. ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
- •§ 1. Слово как сигнал сигналов
- •§ 2. Речь и ее функции
- •§ 3. Развитие речи у ребенка
- •§ 4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем
- •Рис. 53. Семантическое поле оборонительной и ориентировочной реакции.
- •§ 5. Речевые функции полушарий
- •§ 6. Мозг и сознание
- •Рис. 55. ВП на неосознаваемые стимулы.
- •Рис. 56. Одновременное предъявление различных стимулов правому и левому полушариям больного СП. с «расщепленным мозгом».
- •Глава XV. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
- •§ 1. Донервные теории индивидуальности
- •Рис. 57. Четыре типа реагирования на одну и ту же ситуацию в зависимости от темперамента (по X. Битструпу, 1968)
- •§ 2. Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности
- •Рис. 58. Два варианта (А, Б ) расположения цитоархитектонических полей коры мозга человека. Наружные поверхности (по С.А. Саркисову, 1964)
- •§ 3. Свойства нервной системы и их измерения
- •§ 4. Темперамент в структуре индивидуальности
- •Рис. 59. Сходство частотных спектров фоновой ЗЭГ у бодрствующего человека, зарегистрированной в разные дни.
- •Рис. 60. Схема соотношений природного и социального в структуре индивидуальности и личности (по Э.Л. Голубевой, 1986)
- •ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •ЛИТЕРАТУРА
- •Оглавление
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
454
чтобы усилить напряжение тормозного процесса, 4) с той же целью давали малые дозы брома. Если тормозной процесс во время дифференцировочного раздражителя не выдерживал, то возникало растормаживание, нарушение дифференцировки.
Подвижность нервных процессов определялась:
1) по скорости переделки дифференцировки, когда положительный условный сигнал переделывался в отрицательный и наоборот. Определялось время и легкость переделки; 2) другим приемом была «сшибка» нервных процессов, когда сразу же после дифференцировочного раздражителя дается положительный условный раздражитель. В результате столкновения возбуждения и торможения возможно появление нарушений высшей нервной деятельности. На этом основании можно судить о высокой или низкой подвижности нервных процессов.
В составе «малого стандарта» число методик сокращено.
I. Для оценки силы возбуждения определяют скорость выработки условного рефлекса и используют кофеиновую пробу.
П. Сила торможения оценивается по скорости выработки дифференцировки и по результату продления действия дифференцировочного раздражителя (до 5 мин).
III. Подвижность нервных процессов в основном оценивается по скорости и легкости переделки сигнального значения раздражителя.
Более сложная ситуация сложилась с измерением свойства уравновешенности. В начале отдельно оценивалась сила процесса возбуждения и торможения. Затем эти данные сопоставлялись и делались выводы об уравновешенности по свойству силы. Таким образом, уравновешенность уже по способу измерения выступала как вторичное или производное свойство. Значительные трудности возникали, когда силы процесса
455
возбуждения и торможения определялись различными трудно сопоставимыми методами, например, с помощью кофеиновой пробы, с одной стороны, и скоростью выработки условного рефлекса — с другой. Поэтому чаще для измерения уравновешенности по силе нервных процессов стали использовать скорость выработки положительных и отрицательных условных рефлексов. Сравнение их давало ответ об уравновешенности по силе.
Однако несовпадение оценок силы возбуждения и торможения по показателю скорости выработки условных рефлексов с результатами кофеиновой пробы или продления действия дифференцировочного раздражителя побудило исследователей выделить способность к научению в самостоятельное свойство.
В лаборатории В.Д. Небылицына оно получило название динамичности [26]. При равной скорости выработки положительного и тормозного условного рефлекса имеет место уравновешенность по динамичности.
Для определения типов высшей нервной деятельности у человека были также разработаны специальные методики. Силу нервной системы часто оценивают по:
1)пределу работоспособности коры путем измерения порога запредельного торможения, которое вызывают процедурой угашения с подкреплением. После некоторого числа повторений подкрепляемого условного раздражителя происходит уменьшение условного ответа, что свидетельствует о развитии запредельного торможения, т. е. о слабости процесса возбуждения;
2)по сопротивляемости нервной системы к тормозящему действию побочных раздражителей. Известно, что абсолютная зрительная или слуховая чувствительность при действии посторонних раздражителей понижается у лиц со слабой нервной системой, а при сильной нервной системе остается неизменной или даже повышается;
456
3)по зрительным и слуховым абсолютным порогам, которые тем ниже, чем слабее нервная система. Обратные отношения между силой возбуждения и абсолютной сенсорной чувствительностью были подтверждены многими исследованиями;
4)измеряя чувствительность зрения к точечному раздражителю, находят ту силу побочного раздражителя, при которой вызванное им повышение чувствительности сменится ее понижением. Чем слабее нервная система, тем при меньшей силе побочного раздражителя будет происходить смена эффектов.
§ 3. Свойства нервной системы и их измерения
Общим свойством большинства методик, применяемых для измерения свойств нервных процессов
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
в лаборатории И.П. Павлова, является их условнорефлекторный характер. Наиболее часто используется процедура выработки положительных и отрицательных условных рефлексов, их переделка.
С развитием методов электрофизиологии мозга традиционно применявшиеся для диагностики свойств нервной системы условнорефлекторные показатели были дополнены безусловнорефлекторными реакциями. Это расширило возможности исследователей для определения наиболее устойчивых, врожденных характеристик высшей нервной деятельности. Для этих целей наиболее успешно применяется ЭЭГ (ее частотный спектр, реакция усвоения ритма мелькающего света на разных частотах, усредненный вызванный потенциал).
Использование большого арсенала самых разнообразных методик для диагностики свойств привело Э.А. Голубеву с сотрудниками к заключению о необходимости разделения свойств нервной системы на те, которые в большей мере связаны с особенностью
457
условнорефлекторной деятельности, и те, в которых в основном представлен безусловнорефлекторный компонент деятельности. Таким образом, свойство «сила» подразделяется на силу безусловного возбуждения и торможения и силу условного возбуждения и торможения. Уравновешенность безусловного возбуждения и торможения была определена как свойство активированности. Его отличают от уравновешенности условного возбуждения и торможения или баланса по динамичности. Подвижность безусловного возбуждения и торможения определяется как лабильность. Подвижность, измеряемая по результатам переделки, это подвижность условного возбуждения и торможения.
На основе всестороннего изучения больших групп испытуемых и обработки полученных результатов методами факторного анализа был предложен ряд биоэлектрических показателей для оценки природных свойств нервной системы. Для характеристики силы нервной системы выделен комплекс реакций, вошедших в единый фактор силы. Среди них наибольшую диагностическую силу имеет энергия реакции усвоения световых вспышек на чистоте 4-6 в с. Чем сильнее выражена реакция, тем слабее нервная система человека. В этот же фактор силы вошел также с отрицательным знаком показатель дельта- и тета-волн фоновой ЭЭГ.
Безусловно-рефлекторное свойство лабильности (скорость смены процессов возбуждения и торможения) измеряется величиной реакции усвоения световых мельканий с частотой бета-ритма (18 в с; 25 в с) и выраженностью в фоновой ЭЭГ колебаний бета-1 и бета-2. Чем выше энергия этих частот, тем выше лабильность нервной системы человека. Оценка по этим показателям близка измерению критической частоты мельканий.
458
Одним из главных показателей высокой активированности является появление высоких гармоник в реакции усвоения при применении световых мельканий низкой частоты. Чем больше их доля, тем сильнее выражено свойство активированности и тем выше индивидуальный уровень активации испытуемого.
Большой интерес у дифференциальных психофизиологов вызывают близнецы. Изучая их, ученые пытаются понять, какие свойства, качества человека определяются генами, а какие формируются в зависимости от окружения, среды. В результате сопоставления реакций однояйцовых близнецов с двуяйцовыми и нероДственниками И.В. Равич-Щерба удалось показать генетическую обусловленность реакции перестройки биотоков мозга на вспышки света с частотой 10 и 25 кал/с. Это подтверждает правомерность использования реакции перестройки биотоков мозга для характеристики природных свойств нервных процессов. С помощью близнецового метода выявлена генетическая обусловленность альфа-ритма человека и показана незначительная роль генетического фактора в регуляции бета-активности. Монозигодные близнецы, характеризующиеся сходными природными свойствами, могут различаться по силе процесса возбуждения, если ее измерять методом угашения с подкреплением.
Исследователи различают общие и частные (или парциальные) свойства нервной системы.
Частные свойства отражают свойства отдельных анализаторов и, следовательно, зависят от модальности стимулов, используемых для их диагностики. К частным свойствам может быть отнесена чувствительность одного из анализаторов, которая может отличаться от чувствительности других. По В.Д. Небылицыну [26], общие свойства нервной системы должны характеризовать особенности тех мозговых структур, которые выполняют функции регуляции и управления основными
459
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.