Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

существенно меняется, так как в ней начинает отражаться преимущественно поисковое поведение. Лишь в условиях свободного передвижения мотивационное состояние (I фаза) может перейти в целенаправленное поведение (II фаза). С переходом от I ко II фазе мотиваций картина электрической активности мозга существенно изменяется.

К.В. Шулейкина исследовала у котенка электроэнцефалографические корреляты пищевого поведения. ЭЭГ выражением пищевой потребности является появление в ЭЭГ высокочастотных колебаний с частотой 30-60 в 1 с, во время же поиска пищи в ЭЭГ доминируют высокоамплитудные медленные веретена с частотой 3-6, 6-8 в 1 с. В момент схватывания соска эти веретена становятся особенно регулярными. А с началом сосания наблюдается уменьшение их амплитуды.

Интенсивная и разнообразная двигательная активность во время поисковой фазы у самых различных животных обычно сопровождается усилением тета-активности. По данным ряда исследователей, отдельные полосы тета-ритма связаны с различными фрагментами двигательного поведения. Дж. Грей выделяет три частотные зоны в тета-ритме. Ритм с частотой 8-10 в с он наблюдал во время движения крысы к цели, асреднечастотный тета-ритм (от 6 до 7,5 в 1 с) — при замирании животного в ситуации вынужденного ожидания перед движением к цели. Низкочастотный тета-ритм (5-6 в 1 с), по его данным, возникает во время завершающих консуматорных движений (поглощения пищи и т. д.). К. Вандервольф, Г.Г. Гасанов, Э.М. Меликов предпочитают говорить о двух частотных полосах гиппокампального тета-ритма, связывая высокочастотный тета-ритм с осуществлением произвольных движений, с формированием условнорефлекторных актов, направленных в сторону пусковых и обстановочных стимулов. Низкочастотный тета-ритм

283

рассматривается как готовность к удовлетворению биологической потребности.

Таким образом, мотивационное состояние и целенаправленное поведение как две фазы мотивации представлены различными типами электрической активности мозга.

Обе фазы мотивации хорошо вписываются в структуру поведенческого акта П.К. Анохина. Они связаны с различными его стадиями: стадией афферентного синтеза, где ведущая роль принадлежит мотивационному возбуждению, и стадией формирования акцептора результатов действия.

Следует отметить, что для западных исследователей характерно несколько иное употребление таких понятий, как потребность и мотивация. По существу, термин «потребность» используется для обозначения биологических потребностей, т. е. голода, жажды, полового влечения и т. п., которые возникают с определенным интервалом и при благоприятных условиях могут удовлетворяться на ранних стадиях, до того как они достигнут угрожающих размеров. Для объяснения более сложных видов поведения, которые возникают скорее спонтанно, чем регулярно, и зависят от случайных внешних факторов, обычно используется термин «мотивация». Советские исследователи различают социальные и высшие человеческие потребности, в том числе идеальные: познания, творчества, и признают, что каждая мотивация имеет в своей основе актуализацию определенной потребности.

§ 2. Общие свойства различных видов мотивации

Несмотря на то, что виды мотивации различаются своей направленностью и способами удовлетворения потребности, всем им присущи некоторые общие черты.

284

1.Во время любой мотивации наблюдается активация моторной системы, хотя разные формы мотивации реализуются в разных паттернах двигательного возбуждения. Увеличивается средний уровень двигательной активности. Возрастает двигательная реактивность на сенсорные стимулы. Индифферентные раздражители приобретают способность стимулировать животное к движению. Возрастание моторной активности свойственно голоду, ярости и страху, любопытству. Единственным исключением, по-видимому, является пассивный страх, когда животное замирает на месте.

2.Повышение тонуса симпатической системы, выражающееся в вегетативных реакциях: росте частоты сердцебиения, артериального давления, возникновении сосудистых реакций, изменении проводимости кожи. Активация симпатической системы расширяет сосуды в скелетных мышцах, что обеспечивает увеличение притока кислорода к работающим мышцам. Повышение симпатического тонуса осуществляется через нисходящие пути, идущие от лимбической системы,

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

гипоталамуса.

3.Рост активации афферентных систем, позволяющий животному с большей легкостью выявлять биологически значимые и сигнальные раздражители в окружающей среде. Это выражается в снижении сенсорных порогов, в усилении ориентировочных реакций. В ЭЭГ появляется десинхронизация как отражение усиления активирующих влияний, восходящих к коре от активирующей ретикулярной системы.

4.Возрастание поисковой активности (II фаза мотивации), которая носит целенаправленный характер.

5.Актуализация памяти является необходимым звеном для реализации поискового целенаправленного поведения, прежде всего образов цели и возможных способов их достижения.

285

6.Изменения в ЭЭГ, в которых отражается специфика мотивационного состояния.

7.Непременным проявлением мотивации является возникновение субъективных эмоциональных переживаний. Несмотря на то, что субъективные переживания страха, голода и других состояний различаются, их объединяет то, что все они относятся к переживанию с отрицательным эмоциональным знаком. Отрицательный эмоциональный тон — наиболее типичная форма субъективного отражения мотивации. Вместе с тем существует и другой класс субъективных переживаний с положительным знаком, который характеризует особую группу мотиваций: поведение любознательности, стремление к творческой активности.

§ 3. Мотивация как доминанта

Мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, обнаруживает свойство инертности. Оно длительно сохраняется, пока не будет удовлетворена породившая его потребность. Все посторонние раздражители только усиливают его, тогда как все другие виды деятельности подавляются мотивацией, которая реализуется в данном поведении.

Мотивационное возбуждение, которое реализуется в поведении, получило название

доминирующей мотивации. По этим свойствам мотивационное возбуждение тождественно явлению доминанты A.A. Ухтомского [45].

Сходство мотивационного возбуждения с доминантой проявляется не только на поведенческом уровне. Применение нейрофизиологических методов показало, что во время мотивационного возбуждения и доминанты наблюдаются сходные изменения как в электрической активности мозга, так и в реакциях нейронов.

286

Наиболее перспективным оказалось изучение моделей доминанты, создаваемых электрической или химической стимуляцией структур мозга. B.C. Русиновым [34] при создании искусственной доминанты. использовалась анодная поляризация поверхности коры или воздействия на нее пульсирующим током. В этих опытах электрод с пульсирующим током обычно прикладывался к моторной коре. Сила тока была подпороговой и не вызывала движения конечности. Однако если к этой стимуляции добавить подпороговое болевое раздражение, то можно обнаружить, что пульсирующий подпороговый ток приобретает способность вызывать двигательные реакции животного, которые следуют в его ритме. Пульсирующие движения сохраняются в течение некоторого времени и после отключения токового раздражения. Это указывает, что в моторной коре создан очаг повышенной возбудимости со всеми свойствами доминанты (инертностью и способностью усиливаться за счет других возбуждений). В случае, когда доминанта в моторной коре создается с помощью анодной поляризации, показателем ее сформированности служит появление двигательных реакций конечности животного на индифферентные стимулы (звук, свет). С возникновением искусственной доминанты растет негативность постоянного потенциала, регистрируемого от коры больших полушарий. Аналогичное изменение постоянного потенциала коры возникает во время ЭЭГ-реакции активации. Так его можно зарегистрировать от коры животного во время ориентировочного рефлекса, а также в ответ на электрическую стимуляцию активирующей ретикулярной формации среднего мозга и неспецифического таламуса. Возрастание негативности постоянного потенциала (ПП) можно получить и стимуляцией мотивационных Центров гипоталамуса, вызывающей у животных мотивационное целенаправленное поведение.

287

Таким образом, сходное возрастание негативности ПП во время искусственной доминанты и мотивации указывает на повышение возбудимости структур мозга — свойство, которое, по A.A.

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

Ухтомскому, характерно для каждой естественной доминанты.

Сама анодная поляризация коры меняет не только фоновую активность, но и реакции нейронов на стимулы. У ранее ареактивных нейронов в ответ на световые раздражения возникают реакции учащения спайков, увеличивается интенсивность реакции у ранее реагировавших нейронов, тормозные реакции нейронов сменяются на возбудительные. Аналогичные изменения нейронов коры наблюдаются при электрической стимуляции мотивационных центров гипоталамуса. По данным Ю.Н. Хаютина, электрическая стимуляция центра голода в гипоталамусе сопровождается ростом лабильности у нейронов зрительной коры. Они начинали воспроизводить своими ответами более высокую частоту световых мельканий, чем раньше. Таким образом, у нейронов, охваченных мотивационным возбуждением, так же как и находящихся в центре доминанты, растет

возбудимость и лабильность.

Показано, что доминирующее мотивационное возбуждение существенно изменяет интегративные свойства нейронов различных структур мозга и прежде всего их конвергентные способности. Под влиянием электрической стимуляции гипоталамического центра голода, инициирующей мотивационное пищевое поведение, большинство нейронов сенсомоторной коры кролика, ранее не реагировавшие на световые, звуковые, гуморальные, а также биологически значимые раздражения, приобретали способность реагировать на эти раздражения. Только небольшое число нейронов не изменяет конвергентные свойства или даже снижает их. Анодическая поляризация латерального гипоталамуса вызывает противоположный

288

эффект — ухудшение конвергентных свойств нейронов. Это говорит о том, что конвергентные свойства нейронов коры в значительной степени зависят от восходящих активирующих влияний гипоталамуса. Сходные изменения у нейронов обнаружены и при искусственной доминанте.

Усиление конвергентных способностей нейронов объясняет такие свойства доминанты, как ее повышенная возбудимость и способность суммировать приходящие возбуждения. Доминирующая мотивация сходна с доминантой также тем, что она имеет в своей основе возбуждение некоторой функциональной констелляции центров, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы. К.В. Судаков [44] выделяет корково-подкорковый уровень интеграции мотивационного возбуждения. В этой интеграции одни структуры избирательно возбуждены, другие заторможены. При пищевой мотивации кролика, вызванной электрической стимуляцией так называемого центра голода латерального гипоталамуса, по данным К.В. Судакова, передние отделы сенсомоторной коры, где обычно и локализована голодная ЭЭГактивация, оказывают тормозное влияние на инициативные центры голода латерального гипоталамуса, тогда как затылочная кора и ретикулярная формация среднего мозга, наоборот, активируют гипоталамический центр голода.

При оборонительной мотивации у кролика, вызванной электрическим раздражением вентромедиального гипоталамуса, сенсомоторные и затылочные отделы коры, в которых появляется тета-ритм, как ЭЭГ-паттерн оборонительного возбуждения, также оказывают тормозные влияния на свой инициативный мотивационный центр гипоталамуса.

Интегративный корково-подкорковый комплекс Мотивационного возбуждения активируется либо

289

метаболической потребностью, либо специальными (ключевыми) стимулами, а у человека и социально значимыми. На уровне нейронов интеграция различных образований мозга в единую систему определенной биологической мотивации проявляется в появлении у нейронов общего единого ритма. По данным К.В. Судакова [44], во время различных форм мотивации (пищевой, оборонительной) у многих нейронов в самых разных структурах мозга регистрируется ритмическая активность в виде пачек спайков, регулярно следующих с интервалом около 150 мс. Пачечный тип активности с одним общим ритмом у многих нейронов рассматривается как механизм установлении межцентральных связей.

Согласно A.A. Ухтомскому, усвоение единого ритма нервными центрами (принцип изолабильности) является механизмом их объединения в единую функциональную констелляцию. Эта точка зрения разделяется многими исследователями. Значительный вклад в развитие идеи A.A. Ухтомского об изолабильности как основном механизме установления корковых взаимосвязей внес М.Н. Ливанов [22]. Им было показано существование положительной корреляции между скоростью выработки условного двигательного рефлекса на свет и степенью синхронности ритмических потенциалов в зрительной и двигательной корковых областях, т. е. в структурах, заинтересованных в формировании данного условного рефлекса. Синхронизация

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.