2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Том_2_Агаджанян_Н_А_ред_2014

Теория функциональных систем

Возникнув на основе теории условных рефлексов И.П. Павлова, теория функциональных систем явилась ее творческим развитием. Она была создана П.К. Анохиным и позволила по-новому подойти к изучению различных физиологических явлений. В основе этой теории лежит представление о функции как средстве достижения организмом приспособительного результата во взаимодействии с окружающей средой.

Рефлекс как ответная реакция организма на внешний стимул строится на морфологической основе – рефлекторной дуге. Каждый рефлекс является элементарной единицей физиологических реакций. Функциональные системы имеют отличную от рефлекторной дуги циклическую динамическую организацию, вся деятельность которой направлена на обеспечение приспособительных результатов, полезных для организма.

Функциональные системы – это самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические структурно-функцио- нальные образования, избирательно объединяющие ЦНС и периферические органы на основе нервной и гуморальной регуляции для достижения определенных полезных для организма приспособительных результатов. В качестве полезных адаптивных результатов выступают в первую очередь обеспечивающие различные стороны метаболических процессов гомеостатические показатели (жизненно важные константы внутренней среды), а также результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие различные биологические потребности организма, а также социальные и духовные потребности человека.

Любая функциональная система имеет однотипную организацию периферических и центральных механизмов: полезный приспособительный результат (ведущее звено функциональной системы); рецепторы результата; обратную афферентацию (поступающую от рецепторов результата действия в центральные образования функциональной системы);

341

центральную архитектонику (избирательное объединение нервных элементов различных уровней); исполнительные (соматические, вегетативные и эндокринные) компоненты.

Функциональная система поведения

Если рассматривать поведенческие акты с позиций теории функциональных систем, то можно утверждать, что в основе поведения лежат специфические системные процессы (процессы организации элементов в систему), а само поведение направляется опережающим отражением действительно-

сти (рис. 14.12).

Рис. 14.12. Схема целенаправленного поведенческого акта (функциональная система по П. Анохину, 1968)

Функциональная система – это определенная органи-

зация активности различных элементов, приводящая к достижению соответствующего полезного результата. Она формируется в процессе проб и ошибок и подвергается соответственному отбору. Соотношение со средой современных организмов представляет собой иерархию функциональных систем, усложнявшуюся в процессе эволюции.

342

При осуществлении поведенческого акта раздражитель действует на фоне предпусковой интеграции, которая формируется на базе различных видов афферентных возбужде-

ний (афферентаций). Обстановочная афферентация – сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм. Обстановочная афферентация действует на организм, который имеет определенный уровень мотивационного возбуждения. Доминирующая мотивация возникает на основе ведущей потребности, при участии мотивационных центров гипоталамуса. На стадии афферентного синтеза доминирующая мотивация активирует память. Значение памяти на стадии афферентного синтеза состоит в том, что она извлекает информацию, связанную с удовлетворением доминирующей мотивации. Три вида возбуждений: мотивационное, память и обстановочная афферентация создают предпусковую интеграцию, на фоне которой действует четвертый вид афферентации – пусковая афферентация (пусковой стимул, условный сигнал). Все эти возбуждения взаимодействуют и обеспечивают формирование первого этапа функциональной системы поведения – афферентного синтеза. Основным условием формирования афферентного синтеза является встреча всех четырех видов афферентаций, которые обрабатываются одновременно благодаря конвергенции всех видов возбуждений в ЦНС. Этап афферентного синтеза обеспечивает постановку цели, достижению которой будет посвящена вся работа функциональной системы.

Принятие решения (постановка цели) является вторым этапом и осуществляется только на основе полного афферентного синтеза. Благодаря принятию решения формируется форма поведения, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке, которая позволяет осуществлять именно то действие, которое должно привести к нужному (запрограммированному) результату.

Третьим этапом является формирование программы действия. На этом этапе обеспечиваются конкретные пути реализации данной цели, формируются эфферентные команды к исполнительным органам.

343

Формирование акцептора результатов действия явля-

ется четвертым этапом создания функциональной системы. Он должен обеспечить механизмы, позволяющие не только прогнозировать параметры необходимого результата, но и сравнить их с параметрами реально полученного результата. Информация о них приходит к акцептору благодаря обратной афферентации, которая позволяет исправить ошибку или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных. Акцептор результатов действия – это идеальный образ (эталон) будущих результатов действия. В этот нервный комплекс приходят афферентные и эфферентные возбуждения. Коллатеральные ответвления пирамидного тракта через цепь промежуточных нейронов отводят часть эфферентных возбуждений, идущих к эффекторам, которые конвергируют на те же промежуточные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают афферентные возбуждения, передающие информацию о параметрах реального результата. Если результаты не соответствуют прогнозу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочноисследовательскую реакцию, которая увеличивает ассоциативные возможности мозга, обеспечивает активный поиск дополнительной информации. На ее основе происходит новый более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, создается более совершенная программа действия, которая позволяет получить необходимый результат. Нейроны, участвующие в формировании функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия возникает реакция согласования или рассогласования – поступает афферентация, сигнализирующая об удовлетворении (или неудовлетворении) мотивации. После этого данная функциональная система перестает существовать. Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются либо чувством удовлетворения, либо неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями.

344

Взаимодействия организма со средой носят циклический характер: между стимулом и началом реакции можно выделить процессы сличения параметров стимула с акцептором результатов предыдущего действия; афферентный синтез, на основе которого осуществляется принятие решения (выбор цели и программы действия). Начало двигательной активности означает реализацию действия под определяющим влиянием цели, достигнутые результаты сравниваются с акцептором результатов действия, затем начинается следующий цикл активного взаимодействия организма со средой.

Функциональные системы создаются прежде всего текущими потребностями живых существ, метаболическими процессами. Кроме того, функциональные системы организма могут складываться под влиянием специальных факторов окружающей организм среды. У человека это в первую очередь факторы социальной среды. Механизмы памяти также могут быть причиной формирования функциональных систем, особенно поведенческого и психического уровней. Совокупная деятельность множества функциональных систем в их взаимодействии определяет сложные процессы гомеостазиса организма и его взаимодействия со средой обитания.

Системокванты поведения

Дальнейшим развитием теории функциональных систем являются представления о системном квантовании жизнедеятельности (К.В. Судаков, 1997). Системокванты жизнедеятельности – это дискретные системные процессы от формирования любой потребности до ее удовлетворения. Системокванты являются операторами динамической деятельности функциональных систем. Внутреннее содержание системоквантов составляют информационные процессы системной архитектоники образующих их функциональных систем.

Наиболее совершенную организацию имеют системокванты поведения и психической деятельности человека

345

(рис. 14.13). Системокванты этого уровня включают доминирующую мотивацию, центральную системную архитектонику, целенаправленное поведение, взаимодействие с промежуточными и конечными результатами, удовлетворяющими или не удовлетворяющими исходную потребность и постоянную оценку с помощью обратной афферентации достигнутых результатов. Кроме того, в системокванты поведения и психической деятельности включается организованный на уровне ЦНС аппарат программирования свойств необходимых результатов (акцептор результатов действия).

Рис. 14.13. Формирование «системокванта» поведения (по К.В. Судакову):

Р1 – Р6 – промежуточные и конечные результаты; А, Б, В, Г – внешние раздражители

Ведущая роль в системоквантах поведения и психической деятельности принадлежит доминирующей мотивации, которая определяет активное отношение субъекта к факторам внешнего мира.

Системокванты выявляются на различных уровнях жизнедеятельности и определяются разнообразными потребностями живых существ. Это – метаболические потребности

346

в питательных веществах, кислороде, оптимальной температуре, осмотическом давлении, реакции среды и т.п. Они направлены на поиск и получение необходимых веществ. Стадные потребности определяют возникновение системоквантов поведения в группах животных. Социальные потребности человека (включая духовные) формируют системокванты социальной деятельности, направленные на достижение социально значимых результатов.

Потребности инициируют формирование системоквантов жизнедеятельности, избирательно мобилизуя биохимические реакции, органы и ткани, отдельных индивидов и популяции на их удовлетворение. Удовлетворение потребности – достижение адаптивного результата выступает в качестве подкрепляющего фактора, объединяющего элементы системоквантов в функциональные системы.

Подкрепление по механизму импринтинга оставляет на структурных элементах, определяющих системоквант, особенно на элементах акцептора результатов действия, следы (энграммы свойств параметров подкрепляющих результатов). Эти энграммы заранее возбуждаются при очередном возникновении аналогичной потребности и выступают в роли направляющего компонента поведения. С акцептором результата действия в процессе целенаправленной деятельности сравниваются параметры достигнутых результатов, оценивается их значение для удовлетворения потребности.

Таким образом, системокванты – это самоорганизующиеся и саморегулирующиеся единицы жизнедеятельности, определяющие удовлетворение различных потребностей организма. Это – способ динамической деятельности многочисленных функциональных систем организма различного уровня.

Системокванты различного уровня организации характеризуются рядом общих свойств. Любой системоквант строится прежде всего на основе физико-химических процессов, определяющих метаболическую потребность и ее удовлетворение. Каждый системоквант характеризуется ин-

347

формацией об исходной потребности и ее удовлетворении на любом этапе его осуществления.

Информационный эквивалент потребности формируется во всех случаях отклонения результата от оптимального для жизнедеятельности уровня. Информация о потребности и ее удовлетворении сравнивается на специальных информационных экранах. Информация определяет сущность системоквантов любого уровня организации. В оценке информации о потребности и ее удовлетворении принимают участие интегративные процессы: раздражимость, эмоциональные ощущения, а в психической деятельности человека – языковые понятия и символы.

При возникновении исходной потребности активность системокванта возникает не сразу, а только после того, как возбудимость образующих его элементов достигнет определенного критического уровня (триггерный механизм).

Каждая функциональная система, составляющая тот или иной системоквант, работает в организме по принципу саморегуляции. В системоквантах вегетативного уровня отклонение результата деятельности функциональной системы от уровня, определяющего нормальную жизнедеятельность, заставляет все элементы функциональной системы работать в сторону его возвращения к оптимальному уровню. При этом возникает субъективный сигнал (отрицательная эмоция), который позволяет живым организмам оценивать возникшую потребность. Достижение оптимального уровня результата в норме сопровождается положительной эмоцией. В зависимости от состояния регулируемого результата функциональные системы усиливают или, наоборот, снижают интенсивность своей саморегуляторной деятельности. Это определяет периодичность основных биоритмов организма и собственную частоту колебаний каждой функциональной системы. Внутри каждого системокванта постоянно действуют две противоположно направленные тенденции. Одна из них проявляется при возрастании значения результата, другая – при его снижении. Первая определяет снижение значе-

348

ния результата до нормального уровня, вторая – его возрастание.

Каждый системоквант можно рассматривать как дискретную единицу (частицу) континуума жизнедеятельности. С другой стороны, триггерный механизм определяет волновые свойства любого системокванта (ритмический характер деятельности).

Выдвинуто предположение о голографическом принципе организации системоквантов (К.В. Судаков, 1997). По аналогии с физической голограммой потребность выступает в качестве информационной опорной волны, формируя на основе мотивации аппарат предвидения необходимого результата (акцептор результата действия). Обратная афферентация, поступающая к акцептору результата действия от параметров достигнутых результатов, выступает в качестве предметной волны.

Информационные волны о потребности и ее удовлетворении распространяются к структурам мозга в определенной временной последовательности, что создает условия для их интерференции и построения голограмм. Общая картина интерференции информационных волн в соответствии с физическими аналогиями представляет собой решетчатые микроструктуры чередующихся светлых и темных зон. Тем самым образуется информационный голографический экран.

Благодаря этим опережающим реакциям в системоквантах при возникновении той или иной потребности формируется предвидение свойств результата. Именно к этим опережающим реакциям поступает информация (предметная волна) от параметров достигаемых результатов.

Роль голографического экрана в организме могут играть структурно организованные коллоиды межклеточного вещества – мицеллы. Наиболее совершенный уровень голографического экрана – структуры мозга. На этом уровне информационный экран представлен коллоидами глии и молекулами мембран, ДНК и РНК отдельных нейронов, составляющих акцептор результата действия различных функцио-

349

нальных систем. Мозг благодаря информационным сигналам о потребностях и их удовлетворении постоянно строит информационные модели действительности.

Функциональная асимметрия мозга

Анатомические исследования показали, что полушария головного мозга по структуре подобны друг другу (симметричны). Однако, начиная с XIX столетия, начали накапливаться сведения об их функциональной асимметрии.

Функциональная асимметрии полушарий по отношению к речевым функциям была обнаружена французским хирургом П. Брока, который в 1863 г. сообщил, что у больных, страдающих потерей речи (моторной афазией), повреждения мозга находились в левой лобной доле. Часть лобной доли левого полушария мозга, разрушение которой приводит к потери речи, стали называть центром Брока. Затем К. Вернике (1876) показал, что поражение височной извилины левого полушария человека (зона Вернике) приводит к нарушению понимания речи – синдром сенсорной афазии.

Г. Липман, (1900) обнаружил, что поражение лобной области левого полушария приводит к неспособности человека выполнять целенаправленные движения по команде (апраксия), причем это не связано с непониманием речи. Афазия сопровождается нарушениями интеллекта. В результате возникло представление о том, что левое полушарие (у правшей) является ведущим (доминантным) не только для речи, но и для других высших функций, а правое полушарие – подчиненным (субдоминантным). Считалось, что правое полушарие (у правшей) находится под контролем доминантного левого полушария и не имеет особых функций, его называли «молчащим полушарием».

В 30-х годах XX в. стало известно, что у больных с повреждениями верхней теменной коры правого полушария нарушается ориентация в пространстве. Больные не ориентировались даже в доме, в котором они прожили много лет.

350