2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Том_2_Агаджанян_Н_А_ред_2014

женщины. Ее возникновение связано с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин х-хромосоме.

Различают три типа нарушений цветового зрения: 1. Протанопия, или дальтонизм, – слепота преимущественно на красный цвет. Людей с таким нарушением цветового зрения называют «краснослепыми». 2. Дейтеранопия – слепота на зеленый цвет. Таких людей называют «зеленослепыми». 3. Тританопия – редко встречающаяся аномалия, не различаются синий и фиолетовый цвета. Эти люди «фиолетовослепые». 4. Ахромазия – полная цветовая слепота при поражении колбочкового аппарата сетчатки. Все цвета воспринимаются как оттенки серого. Аномалии цветового зрения выявляются с помощью цветных таблиц Рабкина или специальных приборов – аномалоскопов.

Восприятие пространства

Острота зрения – это наименьшее расстояние между двумя точками, которые глаз способен видеть раздельно. Нормальный глаз может различать две светящиеся точки под углом зрения в 1º, острота зрения такого глаза или визус (visus) равен 1,0. Острота зрения определяется с помощью буквенных или различного рода фигурных стандартных таблиц.

При фиксированном на каком-либо предмете взгляде он воспринимается центральным зрением. Предметы, изображения которых попадают не на центральную ямку, а на остальные участки сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, которое человек может видеть фиксированным взглядом, называется полем зрения. Оно определяется с помощью прибора периметра (метод периметрии). Различают отдельно поле зрения для левого и правого глаза и общее поле зрения для двух глаз. Оно неодинаково в различных меридианах, книзу и кнаружи оно больше, чем кнутри и кверху. Самое большое поле зрения для белого цвета, самое узкое – для зеленого, желтого, больше – для синего и красного.

231

Ощущение глубины пространства обеспечивается би-

нокулярным зрением. У человека с нормальным зрением при рассматривании предмета двумя глазами изображение попадает на симметричные (идентичные) точки сетчатки, а корковый отдел анализатора объединяет его в единое целое, давая одно изображение. Если изображение попадает на неидентичные или диспаратные точки двух сетчаток, то изображение раздваивается. При надавливании на глаз сбоку, начинает двоиться в глазах, так как нарушается соответствие сетчаток.

Слуховой анализатор

Слуховой анализатор воспринимает звуковые сигналы, представляющие собой колебания воздуха с разной частотой и силой, трансформирует механическую энергию этих колебаний в нервное возбуждение, которое субъективно воспринимается как звуковое ощущение.

Периферическая часть слухового анализатора или орган слуха состоит из трех основных отделов (рис. 13.10): 1) звукоулавливающий аппарат (наружное ухо); 2) звукопередающий аппарат (среднее ухо); 3) звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо).

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и слухового канала. Ушная раковина, подобно локатору, улавливает звуковые колебания, концентрирует их и направляет в наружный слуховой проход. Эта функция особенно хорошо развита у некоторых видов животных (собак, кошек, летучих мышей), у которых благодаря рефлекторному управлению ушной раковиной происходит определение местонахождения источника звука.

Наружный слуховой проход через слуховой канал про-

водит звуковые колебания к барабанной перепонке и играет роль резонатора, собственная частота колебаний которого составляет 3000–3500 Гц. При действии на ухо звуковых колебаний, близких по своим значениям к 3000 Гц, давление на барабанную перепонку увеличивается. Наружное ухо выпол-

232

няет защитную функцию, охраняя отдельные структуры уха от механических и температурных воздействий, обеспечивает постоянную температуру и влажность, необходимую для сохранения упругих свойств барабанной перепонки. Стенки слухового канала содержат церуминозные железы, секретирующие ушную серу – воскообразное защитное вещество.

Рис. 13.10. Периферический слуховой аппарат – наружное, среднее и внутреннее ухо (А) и кортиев орган (Б)

233

На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка – это малоподвижная и слаборастяжимая мембрана, площадь которой составляет 66–69,5 мм2. Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Основная функция барабанной перепонки – передача звуковых колебаний в среднее ухо.

Колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо, заполненное воздухом, в котором содержится цепь соединенных между собой косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка – к овальному окну, открывающемуся во внутреннее ухо. Благодаря передаточной функции слуховых косточек, давление звука в области круглого окна улитки увеличивается в 20 раз.

Всреднем ухе находятся две мышцы: мышца, натяги-

вающая барабанную перепонку (m. tensor tympani), иннерви-

руемая тройничным нервом и прикрепленная к ручке молоточка, и стапедиальная (m. stapedius), иннервируемая лицевым нервом и прикрепленная к стремечку. За счет сокращения этих мышц происходит уменьшение амплитуды колебаний барабанной перепонки и снижение коэффициента передачи уровня звукового давления на область внутреннего уха. Эти мышцы выполняют защитную функцию при звуковых колебаниях больше 90 дБ и действующих длительное время. При резких внезапных звуках (удар в колокол) этот механизм не срабатывает.

Сокращения стапедиальной мышцы происходят при жевании, глотании, зевании, во время речи и пения, при этом низкочастотные звуки подавляются, а высокочастотные проходят к внутреннему уху.

Вполости среднего уха давление приближается к атмосферному, это необходимо для нормальных колебаний барабанной перепонки. Уравновешиванию давления (при глотании) способствует специальное образование – евстахиева труба, которая соединяет носоглотку с полостью среднего уха. При подъеме на высоту (например, в самолете) происходит быстрое изменение внешнего давления. В результате

234

создается разность давления между атмосферным воздухом и воздухом полости среднего уха, что приводит к натяжению барабанной перепонки и «закладыванию ушей», снижая тем самым степень восприятия звука. Внутреннее ухо соединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплено основание стремечка. Внутреннее ухо состоит из костного и лежащего в нем перепончатого лабиринтов, в

котором находятся вестибулярный (преддверие и полукружные каналы) и слуховой аппараты. К последнему относится улитка.

Рис. 13.11. Поперечный разрез улитки:

1 – вестибулярная мембрана; 2 – средняя лестница; 3 – текториальная мембрана; 4 – клетки Гензена; 5 – основная мембрана; 6 – вестибулярная лестница; 7 – волосковые клетки; 8 – лимб; 9 – спиральный ганглий; 10 – тимпаническая лестница; 11 – сосудистая полоска; 12 – волоски (стереоцилии) у волосковых клеток

Улитка представляет собой трубку, закругленную в виде спирали, имеет длину 3,5 мм, что составляет 2,5 завитка, начинается широким основанием и заканчивается суженной верхушкой. Она разделена двумя мембранами: основной и мембраной Рейснера на три хода или лестницы: барабанную, среднюю и вестибулярную (рис. 13.11). Вестибулярная и ба-

рабанная лестницы у верхушки улитки соединены между со-

235

бой через геликотрему. Обе эти лестницы заполнены перилимфой, сходной по химическому составу со спинномозговой жидкостью и содержащей много ионов натрия (около

140 ммоль/л).

Средняя лестница изолирована и заполнена эндолимфой, в которой много ионов К+ (около 155 ммоль/л) и мало Na+ (около 2 ммоль/л) и напоминающей по своему составу внутриклеточную жидкость. Это обусловливает положительный заряд эндолимфы (около +80 мВ) по отношению к перилимфе. Эндолимфу продуцирует сосудистая полоска, ее отток происходит через эндолимфатический проток в венозные синусы твердой мозговой оболочки.

Основание барабанной лестницы сообщается со средним ухом с помощью еще одного отверстия – круглого окна, закрытого тонкой мембраной.

На основной мембране средней лестницы расположен кортиев орган – собственно звуковоспринимающий аппарат, содержащий рецепторы – внутренние и наружные волосковые клетки, несущие только стереоцилии. Внутренних волосковых клеток у человека около 3500, они располагаются в один ряд, имеются три ряда наружных волосковых клеток, их приблизительно 15 000. От внутренних волосковых клеток поступает в ЦНС главная часть звуковой информации. Производственные шумы, громкая музыка повреждают волосковые клетки, происходит потеря слуха, причем на определенный диапазон частот. Слуховые рецепторы – вторичночувствующие.

Над кортиевым органом находится текториальная (покровная) мембрана – желеобразная масса, соединенная с кортиевым органом и внутренней стенкой улитки. Стереоцилии наружных и, вероятно, внутренних волосковых клеток контактируют с текториальной мембраной. При движении основной мембраны покровная мембрана сгибает волоски рецепторных клеток, воздействуя в большей степени на наружные волосковые клетки, чем на внутренние. В результате деформации волосков возникает возбуждение волосковых клеток.

236

На наружной стороне средней лестницы располагается сосудистая полоска – область с высокой метаболической активностью и хорошим кровоснабжением. Ее функция состоит в обеспечении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Калиевый насос принимает активное участие в поддержании ионного состава эндолимфы и ее положительного потенциала. Некоторые диуретики блокируют не только ионные насосы почечных канальцев, но и влияют на ионные насосы сосудистой полоски, оказывая ототоксическое побочное действие, и могут приводить к глухоте.

Основная мембрана состоит из эластических волокон. Вблизи овального окна у основания улитки она составляет всего 0,04 мм, по направлению к вершине она расширяется и

угеликотремы равна уже 0,5 мм. Основная мембрана слабо натянута, что создает условия для колебательных движений в зависимости от воздействия на нее звуковых волн различной частоты. Волокна, расположенные у основания улитки, реагируют как струны-резонаторы на звуки высокой частоты, а

увершины – на низкие частоты.

Механизм передачи звуковых колебаний

Звуковые колебания, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводят к колебательным движениям мембраны овального окна, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы в вестибулярной и через геликотрему барабанной лестницах. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению его мембраны по направлению к среднему уху. Движения перилимфы верхней и нижней лестниц (каналов) передаются на вестибулярную мембрану, а затем на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану (рис. 13.12). Если на ухо действуют низкочастотные звуки (до 1000 Гц), то, по мнению Г. Бекеши, происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении, от основания до верхушки улитки, так как собственная частота колебаний перилимфы верхнего и нижнего каналов настолько

237

мала, что совпадает с низкой частотой звукового стимула. При действии высокочастотных колебаний происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну и наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Вследствие смещений последней волоски рецептивных клеток контактируют с текториальной мембраной. При этом реснички волосковых клеток деформируются. В результате энергия звуковых колебаний трансформируется вначале в рецепторный потенциал волосковых клеток, а затем в потенциал действия, который по слуховому нерву передается в другие отделы слухового анализатора.

Рис. 13.12. Схема распространения звуковых колебаний в улитке:

1 – овальное окно; 2 – вестибулярная лестница; 3 – геликотрема; 4 – средняя лестница; 5 – тимпаническая лестница; 6 – круглое окно

В волосковых клетках происходит процесс кодирования звукового сигнала. Сила звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов, имеющих разные пороги возбуждения. Так, внутренние волосковые клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кроме того, среди внутренних волосковых клеток различают клетки с различными порогами возбуждения, поэтому характер звуковой информации, поступающей в ЦНС, неодинаков.

Помимо воздушной проводимости существует и костная (костями черепа). Ощущение звука возникает и тогда,

238

когда вибрирующий предмет, например камертон, прикладывают к сосцевидному отростку височной кости, тогда звуковые колебания вызывают вибрацию костей черепа и лабиринта, затем колебания давления перилимфы передаются в вестибулярный канал и, как результат, происходит смещение базилярной мембраны так же, как и при воздушной передаче звуковых колебаний. Определение костной проводимости звука позволяет выявить патологию внутреннего уха.

Проводящие пути и центры слухового анализатора

Нервный импульс возникает в волосковых клетках, передается биполярным нервным клеткам, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон) (рис. 13.13). Центральные отростки клеток спирального ганглия образуют слуховой, или кохлеарный, нерв (VIII пара черепно-мозговых нервов). Кохлеарный нерв проходит в продолговатый мозг и заканчивается на клетках кохлеарных ядер (второй нейрон). Нервные волокна от кохлеарных ядер в составе боковой петли доходят до верхней оливы (третий нейрон). Одна часть волокон латеральной петли достигает среднего мозга – ядер нижних бугров четверохолмия, другая – медиального коленчатого тела зрительных бугров, где происходит переключение и находится четвертый нейрон. Далее волокна в составе слуховой радиации заканчиваются в коре верхней части височной доли большого мозга (поля 41 и 42 по Бродману), т.е. в центральной части слухового анализатора.

Функция отдельных частей проводящей системы слухового анализатора состоит в следующем. В спиральном ганглии методом разрушения и перерезок было показано пространственно раздельное представительство низких и высоких частот. Так, частичная перерезка волокон слухового нерва приводит к потере слуха на высоких частотах. При полной перерезке слухового нерва происходит потеря слуха на низких частотах.

239