2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Том_2_Агаджанян_Н_А_ред_2014

К вторичночувствующим рецепторам относятся те ре-

цепторы, у которых между сенсорными нейронами и раздражителем существует еще дополнительная рецептирующая клетка не нервного происхождения, например, волосковые клетки слухового анализатора. После контакта с раздражителем в рецептирующей клетке возникает рецепторный потенциал, который с помощью синаптической передачи между рецептирующей клеткой и нервным волокном сенсорного нейрона способствует возникновению в нем генераторного потенциала. Последний на аксоне нейрона преобразуется в ПД, который электротонически распространяется по нервному волокну.

Свойства рецепторов

1.Рецепторы обладают специфичностью, т.е. способностью воспринимать только тот адекватный им вид раздражителя, к которому он приспособлен в процессе эволюции. Так, слуховые рецепторы приспособлены к восприятию звука, зрительные – света.

2.Высокая избирательная чувствительность по отношению к адекватному раздражителю, что позволяет рецептору выбрать определенный тип воздействия среди множества

других. Так, ощущение запаха можно получить при содержании одной молекулы вещества в 1 м3 воздуха, контактирующего со слизистой оболочкой носа.

3.Способность к кодированию или преобразованию информации в условную форму – код, которым является нервный импульс.

4.Функциональная мобильность. Так, у населения, проживающего в условиях холодного климата, больше холодовых рецепторов, чем тепловых, в теплом климате – наоборот.

5.Способность к адаптации или снижению уровня возбуждения под влиянием постоянно действующего раздражителя.

211

6.Специализация рецепторов. Одни рецепторы возбуждаются в момент включения стимула (on-ответ), другие – выключения (off-ответ).

7.Способность к первичному анализу раздражителя.

Кодирование информации в рецепторах

Процесс кодирования, т.е. преобразования соответствующих раздражителей в РП, а затем в нервный импульс или ПД происходит уже на уровне рецепторов по следующим показателям: по качеству, амплитуде (силе), по времени и в пространстве.

Кодирование качества происходит, во-первых, за счет избирательной чувствительности рецептора к адекватному с низким порогом возбуждения раздражителю, т.е. рецептор «узнает» свой стимул (глаз – свет, ухо – звук). Во-вторых, существует цепь модально-специфичных нейронов, соединенных синапсами в определенную жесткую цепь, передающую информацию только от своего рецептивного поля. Это принцип «меченой линии», или топической организации. Этому принципу противопоставляется теория «структуры ответа», согласно которой качество стимула и его кодирование осуществляются «паттернами», или пространственновременным распределением импульсов, т.е. группой импульсов с определенной частотой и длительностью межимпульсных интервалов. Так, зрительные раздражители распознаются «мечеными линиями», а вкусовые – «паттернами».

Интенсивность стимула кодируется увеличением частоты ПД, которая, в свою очередь, зависит от величины рецепторного потенциала.

Пространственное кодирование осуществляется за счет того, что у каждого рецептивного поля есть свое представительство в определенных структурах центральной нервной системы. Кроме того, имеет место явление перекрытия рецептивных полей, что обеспечивает надежность в работе системы и позволяет слабым раздражителям вступать в контакт с наиболее чувствительными рецепторами и вовлекать в возбуждение менее чувствительные.

212

Кодирование во времени происходит за счет изменения частоты импульсов и продолжительности межимпульсных интервалов.

Перекодирование – переключение сигнала внутри системы осуществляется в следующем отделе анализатора – проводниковом, представленном афферентными и эфферентными путями и подкорковыми центрами. Основная функция этого отдела – анализ и передача информации, формирование рефлексов, а также межанализаторные взаимодействия. Передача информации в проводниковой части анализатора проходит или по строго специфическим проекционным путям с небольшим количеством переключений в спинном, продолговатом мозге, зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры больших полушарий, или по неспецифическим с большим количеством коллатералей, синапсов и с участием ретикулярной формации, гипоталамуса, лимбической системы, а также двигательных центров коры больших полушарий. Последние структуры обеспечивают вегетативный, эмоциональный и двигательный компоненты сенсорного ответа.

Центральный, корковый отдел анализатора находится на уровне коры больших полушарий. После перекодирования в проводящих путях и подкорковых центрах здесь происходит анализ поступившей сенсорной информации путем отбора и выделения биологически значимой для организма, а также взаимодействие различных анализаторов. В корковом отделе осуществляется декодирование сигнала или считывание сенсорного входа, в результате происходит формирование центробежных регулирующих влияний на эфферентные структуры, отвечающие за ответную реакцию.

Так, за счет существования связей сенсорных ядер с двигательными и ассоциативными отделами мозга нервные импульсы сенсорных нейронов вызывают в нейронах двигательной системы или процесс возбуждения, или торможения. В результате происходит или движение – действие, или прекращение движения – бездействие (рис. 13.3).

213

вицей, имеющей сферическую поверхность. Остальная ее часть – склера – является внешним скелетом глаза, обеспечивающим ему определенную форму.

Рис. 13.4. Строение глаза

Через эпителий и эндотелий роговицы хорошо всасываются ионы Na+, К+, Cl- в строму и выделяют ее обратно в слезную жидкость и водянистую влагу передней камеры глаза, поддерживая необходимое осмотическое давление. Роговица обладает большой гидрофильностью, поэтому хорошо проницаема для лекарственных средств, вводимых в конъюктивальный мешок.

215

Средняя, или сосудистая, оболочка предназначена для питания глаза. В основном она состоит из кровеносных сосу-

дов и имеет три части: собственно сосудистую оболочку (сhоrioidea), ресничное, или цилиарное, тело (corpus ciliare) и

радужную оболочку (iris). Склера связана с цилиарным телом с помощью цилиарной или ресничной мышцы, которую называют еще аккомодационной, так как она участвует в аккомодации глаза. Эта мышца иннервируется парасимпатическим глазодвигательным нервом. К отросткам цилиарного тела прикрепляются волокна цинновой связки, которые подвешивают внутри глаза хрусталик. Цилиарное тело с кровеносными сосудами – это структуры, продуцирующие внутриглазную жидкость.

Радужка содержит пигментные клетки, определяющие цвет глаза и отверстие – зрачок (pupilla), играющий роль диафрагмы для проникающих в глаз лучей света. В радужке имеются две мышцы: кольцевидный cфинктер, суживающий зрачок (musc. sphincter pupillae) и расширяющий зрачок, ди-

лятатор (musc. dilatator pupillae), первый из них иннерви-

руется парасимпатическим глазодвигательным нервом, второй – симпатическим. Мышцы радужки регулируют диаметр зрачка (зрачковый рефлекс) в зависимости от освещенности. Так, при очень ярком свете диаметр зрачка минимальный – 1,8 мм, при средней освещенности – 2,4 мм, а в темноте максимальный – 7,5 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит не только при увеличении освещенности, но и при рассматривании близко расположенных предметов, а также во сне. Расширение зрачка (мидриаз) наблюдается при уменьшении освещенности, эмоциях (страх, радость, боль, гнев), психозах и истерии, наркозе, удушье.

Изменения диаметра зрачка связаны с так называемой сферической аберрацией. Как у всех простых линз, у роговицы и хрусталика фокусное расстояние неодинаково для разных участков, центральная часть имеет большее фокусное расстояние, через нее проходит оптическая ось, периферическая – меньшее. Поэтому сферическая аберрация делает изображение нерезким. При уменьшении диаметра зрачка сфе-

216

рическая аберрация становится меньше, а изображение более четким. Кроме сферической аберрации существует понятие о хроматической аберрации или способности оптического аппарата глаза преломлять свет с более короткой длиной волны сильнее, чем с более длинной. Поэтому для лучшего рассматривания предметов, окрашенных в красный цвет, требуется большая степень аккомодации, чем для синего. Синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, хотя они расположены на одном и том же расстоянии.

Рис. 13.5. Схема строения сетчатки глаза у человека:

I – пигментный слой; II – слой палочек и колбочек; III – наружный ядерный слой; IV – наружный сетчатый слой; V – слой горизонтальных клеток; VI – слой биполярных клеток (внутренний ядерный); VII – слой амакриновых (однополюсных грушевидных ) клеток; VIII – внутренний сетчатый слой; IX – слой ганглиозных клеток; X – cлой волокон зрительного нерва. Внутренними обозначаются слои, лежащие ближе к стекловидному телу глаза (по Грифу)

217

Третья, внутренняя оболочка глазного яблока представлена сетчаткой (retina), состоящей из 10 слоев высокодифференцированных нервных элементов (рис. 13.5). Первый слой находится непосредственно под сосудистой оболочкой, это слой пигментных клеток, поглощающих лучи света и уменьшающих их рассеивание. Второй слой – рецепторный, в который проходят отростки пигментных клеток, примыкающих к наружным сегментам палочек и колбочек. Третий слой – это наружный ядерный, состоит из ядросодержащих частей палочек и колбочек. Четвертый слой – наружный сетчатый, представляет собой синаптическую зону, в которой пресинаптическое окончание фоторецептора контактирует с постсинаптическими элементами биполярных и горизонтальных клеток. Пятый слой – слой горизонтальных клеток. Шестой слой – внутренний ядерный, или слой биполярных клеток. Седьмой слой – слой амакриновых клеток. Восьмой слой – внутренний сетчатый. Девятый слой – слой ганглиозных клеток, осуществляющих выход зрительной информации из сетчатки в головной мозг. Десятый слой со-

стоит из аксонов ганглиозных клеток, которые, войдя в со-

став зрительного нерва, выходят из глаза. Те части аксонов, которые еще не вышли из глаза, не покрыты миелиновой оболочкой. Это позволяет лучам света без искажений проникать через внутреннюю часть сетчатки. Фоторецепторами сетчатки являются палочки (110–125 млн) и колбочки (6–7 млн) (рис. 13.6). В центральной ямке, в так называемом желтом пятне (makula lutea), содержатся только колбочки – это область лучшего восприятия света и здесь наибольшая острота зрения. Место выхода зрительного нерва, состоящего из аксонов ганглиозных клеток, – слепое пятно, оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету.

Полость глазного яблока содержит водянистую влагу, хрусталик с его подвешивающим аппаратом и стекловидным телом, которое поддерживает форму глаза. Пространство, ограниченное задней поверхностью роговицы, передней поверхностью радужки и хрусталика, называется передней камерой глаза, заполненной прозрачной водянистой влагой.

218

Угол передней камеры играет важную роль в процессах циркуляции внутриглазной жидкости и выступает в качестве «фильтра», через который уходит из глаза камерная жидкость.

Рис. 13.6. Палочка и колбочка сетчатки:

А – палочка: 1 – наружный членик, 2 – внутренний членик, 3 – волокно, 4 – ядро, 5 – конечная пуговка;

Б – колбочка: 1 – наружный членик, 2 – внутренний членик, 3 – ядро, 4 – волокно, 5 – ножка

Пространство, ограниченное задней поверхностью радужки, периферической частью хрусталика и внутренней поверхностью ресничного тела, называется задней камерой глаза, также заполненно водянистой влагой. Камерная влага, или слезная жидкость, является источником питания тканей, не содержащих сосуды (роговица, хрусталик и стекловидное тело). Она секретируется ресничным эпителием задней камеры. Водянистая влага – это ультрафильтрат безбелковой плазмы, соленая на вкус, содержит бактерицидное вещест-

219

во – лизоцим, проходит через эндотелиальную стенку капилляров ресничного тела. Ее образование зависит от кровенаполнения сосудов глаза. Движения века способствуют ее равномерному распределению по роговице и конъюнктиве. Одновременно она выполняет роль смазки между глазным яблоком и веками, предотвращает высыхание роговицы. Повышение секреции слезной жидкости происходит при попадании в глаз инороднего тела, стимуляции ноци- и механорецепторов носовой полости, кашле, действии резких запахов, зубной боли. Парасимпатическая нервная система (нейроны крыловидного ганглия) активирует слезоотделение, симпатическая нервная система подавляет секрецию слезной жидкости.

От количества водянистой влаги зависит внутриглазное давление, равное 20–22 мм рт.ст. Повышение его может привести к нарушению кровообращения в глазном яблоке. Водянистая влага через зрачок оттекает в переднюю камеру глаза и в ее передний угол (фильтрующая зона), а затем через венозный синус склеры поступает в передние ресничные вены. При затруднении оттока влаги может повышаться внутриглазное давление. Патологическое повышение внутриглазного давления называется глаукомой. Для снижения внутриглазного давления в конъюнктивальный мешок закапывают М-холиномиметик (пилокарпин), который вызывает сужение зрачка, расширение пространства угла передней камеры (ра- дужно-роговичного) и усиление оттока влаги через венозный синус склеры. Поэтому при подозрении на глаукому необходимо избегать препаратов, расширяющих зрачок, например М-холинолитика – атропина.

Стекловидное тело представляет собой прозрачный гель, состоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе и не содержащий ни нервов, ни кровеносных сосудов.

Хрусталик (lens) – это прозрачное тело, состоящее из эластических элементов, имеет форму двояковыпуклой чечевицы, подвешенное при помощи связочного аппарата – цинновой связки. Глаз не может одинаково четко видеть предме-

220