2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Том_2_Агаджанян_Н_А_ред_2014

остается в клетке, а ион Н+ секретируется в просвет канальца. В просвете канальцев содержится бикарбонат натрия. Секретированный ион Н+ вытесняет натрий из бикарбоната, превращая его в угольную кислоту, а затем в Н2О и СО2. СО2, легко диффундирующий через мембраны, по градиенту концентрации поступает в клетку и вместе с СО2, образующимся в результате метаболизма клетки, вступает в реакцию образования угольной кислоты. Н2О выделяется с мочой. Поступивший в клетку Na+ вместе с НСО3- выводятся в интерстиций, а затем в кровь (рис. 12.7, 1). Практически почки возвращают в кровь то количество НСО3-, которое фильтруется из плазмы.

Секретированные ионы водорода в просвете канальца связываются также с двузамещенным (щелочным) фосфатом (Na2НРО4), вытесняя из него натрий. Образуется однозамещенный (кислый) фосфат – NaН2РО4, который выводится с мочой (рис. 12.7, 2). При этом происходит закисление мочи (максимально до 4,5).

В результате дезаминирования аминокислот, главным образом глутамина, в клетках проксимальных и дистальных канальцев почек происходит образование аммиака и выход его в просвет канальца. Секретированные ионы водорода связываются в просвете канальца с аммиаком и образуют ион аммония – NН4+ (рис. 12.7, 3). Закисления мочи практически не наблюдается.

Небольшая часть ионов Н+ выводится с мочой в свободном виде (в обмен на ионы Cl-), определяя кислую реакцию мочи.

Таким образом, почки способствуют выделению избытка ионов водорода и восстановлению резерва оснований в плазме крови.

При интенсивной мышечной работе, питании мясом образуется больше кислот и моча становится кислой, при потреблении растительной пищи – щелочной.

201

3

Рис. 12.7. Схема регуляции почкой кислотно-основного состояния (КОС)

202

Инкреторная функция почек

Инкреторная функция почки заключается в синтезе и выведении в кровоток физиологически активных веществ, которые оказывают влияние на другие органы и ткани или обладают преимущественно местным действием, регулируя почечный кровоток и метаболизм почки.

Вгранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата почек образуется ренин, который принимает участие в регуляции артериального давления (см. ниже).

Впочке синтезируются эритропоэтины, которые стимулируют образование эритроцитов в красном костном мозге.

Почки извлекают из плазмы крови прогормон витамин

D3, образующийся в печени, и превращают его в физиологически активный гормон витамин D3. Этот стероидный гормон стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в клетках кишечника, регулируя реабсорбцию кальция в почечных канальцах, и способствует его освобождению из костей.

Почкой синтезируются вещества, как способствующие свертыванию крови: тромбопластин, тромбоксан (вызывает агрегацию тромбоцитов, сужает сосуды), так и препятствующие: простациклин (тормозит агрегацию тромбоцитов),

атакже вещества, участвующие в фибринолизе: урокиназа (активирует плазминоген, вызывающий фибринолиз).

Вмозговом веществе почки синтезируются простагландины, которые участвуют в регуляции почечного и общего кровотока, увеличивают выделение натрия с мочой, уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ.

Впочке образуются кинины. Почечный кинин брадикинин является сильным вазодилятатором, участвующим в регуляции почечного кровотока и выделении натрия.

203

Регуляция артериального давления

Регуляция артериального давления почкой осуществляется несколькими механизмами. Во-первых, как указывалось выше, в почке синтезируется ренин. Ренин является протеолитическим ферментом, который приводит к расщеплению α-глобулина плазмы крови ангиотензиногена с образованием ангиотензина I. Под влиянием ангиотензинпревращающего фермента ангиотензин I превращается в активный ангиотензин II, являющийся мощным сосудосуживающим веществом. Ангиотензин II, суживая сосуды, повышает артериальное давление. Ангиотензин II может превращаться в ангиотензин III, который также является сильным сосудосуживающим веществом. Кроме того, ангиотензин II стимулирует секрецию альдостерона, который увеличивает реабсорбцию натрия в почечных канальцах, что ведет к задержке воды в организме и повышению АД.

Ангиотензин II вместе с альдостероном и ренином составляют одну из важнейших регуляторных систем – ренин-

ангиотензин-альдостероновую систему (РААС). Таким об-

разом, ренин-ангиотензин-альдостероновая система регулирует АД как путем изменения сосудистого тонуса, так и за счет изменения количества выводимой с мочой воды.

Если давление в приносящей артериоле возрастает, то продукция ренина снижается, и наоборот. Продукция ренина также регулируется плотным пятном. При большом количестве NaCl в дистальном отделе нефрона тормозится секреция ренина. Возбуждение β-адренорецепторов гранулярных клеток приводит к усилению секреции ренина, а α-адренорецеп- торов – к торможению. Простагландины типа ПГИ2, арахидоновая кислота стимулируют продукцию ренина, ингибиторы синтеза простагландинов, например салицилаты, уменьшают продукцию ренина.

В почках синтезируются также вещества, снижающие тонус сосудов и оказывающие депрессорное действие: депрессорный нейтральный липид мозгового вещества, простагландины, кинины.

204

Почка участвует в поддержании водно-электролитного обмена, объема внутрисосудистой, вне- и внутриклеточной жидкости, что является важным для уровня артериального давления. Лекарственные вещества, повышающие выведение натрия и воды с мочой (диуретики), применяются в качестве гипотензивных средств.

Кроме того, почка экскретирует большинство гормонов и других физиологически активных веществ, которые являются гуморальными регуляторами артериального давления, поддерживая их необходимый уровень в крови.

Метаболическая функция почек

Метаболическая функция почек заключается в поддержании во внутренней среде организма постоянства определенного уровня и состава компонентов белкового, углеводного и липидного обмена.

Почки расщепляют фильтрующиеся в почечных клубочках низкомолекулярные белки, пептиды, гормоны до аминокислот и возвращают их в кровь.

Почка обладает способностью к глюконеогенезу. При длительном голодании половина поступающей в кровь глюкозы образуется почками.

Участие почки в обмене липидов заключается в том, что свободные жирные кислоты в ее клетках включаются в состав триацилглицеринов и фосфолипидов и в виде этих соединений поступают в кровь.

Мочевыведение, мочеиспускание и их регуляция

Образовавшаяся моча из собирательных трубок поступает в почечные лоханки. По мере заполнения лоханки мочой до определенного предела, который контролируется барорецепторами, происходит рефлекторное сокращение мускулатуры лоханки, раскрытие мочеточника и поступление мочи в мочевой пузырь.

205

Поступающая в мочевой пузырь моча постепенно приводит к растяжению его стенок. При наполнении до 250 мл раздражаются механорецепторы мочевого пузыря и импульсы передаются по афферентным волокнам тазового нерва в крестцовый отдел спинного мозга, где расположен центр непроизвольного мочеиспускания. Импульсы из центра по парасимпатическим волокнам достигают мочевого пузыря и мочеиспускательного канала и вызывают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря (детрузора) и расслабление сфинктера пузыря и сфинктера мочеиспускательного канала, что приводит к опорожнению мочевого пузыря. Ведущим механизмом раздражения рецепторов мочевого пузыря является его растяжение, а не рост давления. Важное значение имеет скорость наполнения мочевого пузыря. При быстром его наполнении импульсация резко увеличивается. Спинальный центр находится под регулирующим влиянием вышележащих отделов: кора больших полушарий и средний мозг тормозят его, а передние отделы варолиева моста и задний отдел гипоталамуса стимулируют. Устойчивый корковый контроль мочеиспускания развивается на втором году жизни.

206

Рис. 13.1. Структура анализатора (схема)

С помощью анализаторов мы объективно воспринимаем внешний мир таким, какой он есть. Это материалистическое понимание вопроса. Напротив, идеалистическая концепция теории познания мира выдвинута немецким физиологом И. Мюллером, который сформулировал закон «специфической энергии». Последняя, по мнению И. Мюллера, заложена и формируется в наших органах чувств, и эту энергию мы же и воспринимаем в виде определенных ощущений. Но эта теория неверна, так как она базируется на действии неадекватного для данного анализатора раздражения. Например, удар по глазу приводит к ощущению света – «искры из глаз посыпались». Наши органы чувств способны воспринимать лишь адекватные и самые минимальные раздражители, которые уже дают соответствующее ощущение. Так, для зрительного анализатора адекватным раздражителем являются световые лучи, а для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких квантов света.

Интенсивность стимула характеризуется порогом ощу-

щения (восприятия). Абсолютный порог ощущения – это ми-

нимальная интенсивность стимула, которая создает соответствующее чувство.

Дифференциальный порог – это минимальное различие интенсивностей, которое воспринимается субъектом. Это означает, что анализаторы способны дать количественную оценку прироста ощущения в сторону его увеличения или уменьшения. Так, человек может отличить яркий свет от менее яркого, дать оценку звуку по его высоте, тону и громкости.

Существует закон Вебера (1831) и Фехнера (1860), доказывающий зависимость между абсолютным порогом стимула или ощущения и дифференциальным порогом интен-

208

сивности стимула. Согласно этому закону: J /J = K, где J – прирост раздражения; J – исходный раздражитель; К – постоянная величина. Это означает, что ощущаемый прирост раздражения (порог различения) должен превышать раздражение, действующее ранее (предыдущее) на некоторую определенную постоянную величину, т.е. сила ощущения повышается всегда на одну и ту же величину. Например, если на кожу руки положить гирьку массой 100 г, то для получения ощущения дополнительного груза нужно добавить 3 г, если лежит гирька массой в 200 г, то едва ощутимая добавка составит 6 г. Для гирьки в 300 г нужно добавить 9 г и т.д.

Этот закон применим в основном для тактильного и вкусового раздражителей и в меньшей степени – для светового и звукового.

Периферическая часть анализатора представлена либо специальными рецепторами (сосочки языка, обонятельные волосковые клетки), либо сложно устроенным органом (глаз, ухо).

Классификация рецепторов

В основу классификации рецепторов положены следующие принципы:

1.Среда, в которой рецепторы воспринимают информацию (экстеро-, интеро-, проприо- и другие рецепторы).

2.Природа адекватного раздражителя (механо-, термо-, фото- и другие рецепторы).

3.Характер ощущения после контакта с рецепторами (тепловые, холодовые, болевые и др.).

4.Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора – дистантный (обонятельный, зрительный) или при непосредственном контакте

сним – контактный ( вкусовой, тактильный).

5.По количеству воспринимаемых модальностей (раздражителей) рецепторы могут быть мономодальными (например, световой) и полимодальными (механический и температурный).

209