2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Том_2_Агаджанян_Н_А_ред_2014

Электрические явления в улитке

При отведении электрических потенциалов от отдельных частей улитки различают пять электрических феноме-

нов: 1. Мембранный потенциал волосковых клеток, равный

–80 мВ. Регистрируется при введении в клетку микроэлек-

трода. 2. Эндокохлеарный потенциал регистрируется при прохождении микроэлектрода через каналы улитки. Эндолимфа, содержащая много ионов калия, имеет положительный заряд по отношению к перилимфе верхнего и нижнего каналов, он равен +80 мВ. Эндокохлеарный потенциал создается за счет функционирования сосудистой полоски и обусловлен определенным уровнем окислительно-восстанови- тельных реакций. Он является источником энергии для процесса преобразования воздействия раздражителя в нервный импульс. Разрушение сосудистой полоски и гипоксия приводят к исчезновению эндокохлеарного потенциала. 3. Микро-

фонный потенциал, или эффект (рис. 13.14), возникает в улитке при действии звука, является физическим явлением и полностью отражает форму звуковых волн. Он регистрируется при помещении электродов в барабанной лестнице вблизи от кортиева органа или на круглом окне. Этот потенциал аналогичен выходному напряжению микрофона, и если его подать на усилитель и пропустить через громкоговоритель, то получим воспроизведение речи. Происхождение микрофонного эффекта не совсем ясно. Предполагают, что он представляет собой сумму рецепторных потенциалов волосковых клеток кортиева органа, повреждение которого приводит к исчезновению микрофонного эффекта. 4. Суммационный потенциал. При действии звуков большой силы и частоты происходит стойкое изменение нулевой линии на записи электрических колебаний или сдвиг исходной разности потенциалов – это суммационный потенциал, который, в отличие от микрофонного, воспроизводит не форму звуко-

вой волны, а ее огибающую. 5. Потенциалы действия слухо-

вого нерва регистрируются при отведении от волокон слухового нерва. Их частота зависит от высоты действующего на

241

на ухо высокочастотных колебаний частота импульсов в слуховом нерве ниже, чем частота звуковых колебаний. Потенциал действия слухового нерва является результатом синаптической передачи возбуждения в нервных элементах кортиева органа с участием медиатора (возможно глутамата).

Механизм восприятия звуков различной частоты

Существуют две теории восприятия звуков. По резонансной теории слуха Г.Д. Гельмгольца (1885) базилярная мембрана состоит из отдельных волокон (струн резонатора), настроенных на звуки определенной частоты. Так, звуки высокой частоты, как в музыкальном инструменте, воспринимаются короткими волокнами базилярной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки, низкой частоты – длинными волокнами верхушки улитки.

Рис. 13.15. Тонотопическая карта улитки (O. Stuhlman, 1943)

243

Теория места основана на различной способности волосковых клеток, обладающих различными биофизическими свойствами и особенностями стереоцилий, расположенных в разных местах базилярной мембраны, воспринимать звуки различной частоты. В результате получается тонотопическая карта базилярной мембраны и кортиева органа (рис. 13.15). Повреждение отдельных участков базилярной мембраны с волосковыми клетками приводит к повышению порога восприятия звуков определенной частоты.

Слуховая адаптация

Понижение слуховой чувствительности, развивающееся в процессе длительного действия звука большой интенсивности или после его прекращения, называют слуховой адаптацией. Она обусловлена изменениями как в периферических, так и центральных отделах слухового анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более низким порогом слуховой чувствительности. При длительном действии звуков большой интенсивности (громкая музыка, работа в шумных цехах) порог слуховой чувствительности повышается.

Пространственный слух

Способность человека и животного локализовать источник звука в пространстве называется пространственным слухом. Слуховая ориентация осуществляется двумя путями: определением местоположения самого звучащего объекта

(первичная локализация), а также путем эхолокации, т.е. вос-

приятия отраженных от различных объектов звуковых волн. С помощью эхолокации ориентируются в пространстве некоторые животные (дельфины, летучие мыши), а также люди, потерявшие зрение. Пространственное восприятие звука возможно при наличии бинаурального слуха, т.е. способности определить местонахождение источника звука одновременно правым и левым ухом.

244

Пределы слышимости, острота слуха

Человеческое ухо различает звуки по высоте или частоте звуковых колебаний от 20 до 16 000 Гц, по громкости (силе звуковых колебаний, его амплитуде) и по тембру (окраске звука). Частоты выше 16 000 Гц называются ультра-

звуковыми, а ниже 20 Гц – инфразвуковыми. Для речи, хоро-

шо воспринимаемой человеческим ухом, характерен диапазон от 200 до 3000 Гц – это речевая зона. С возрастом чувствительность к высоким частотам снижается (старческая тугоухость).

Частота звука определяет абсолютный порог слышимости или минимальную силу слышимого звука. В области 1000–4000 Гц слух человека максимально чувствителен. Звуки выше 16 000–20 000 Гц вызывают неприятные ощущения давления и боли в ухе. Это верхний предел слышимости.

Единицей громкости звука является бел – это десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука J к пороговой его интенсивности J0. В практике обычно используют в качестве единицы громкости децибел (дБ), т.е. 0,1 бела, или 10 lg10 J/J0. Максимальный порог громкости, вызывающий болевые ощущения, равен 130–140 дБ. Определяется порог слышимости с помощью метода аудиометрии.

Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор наряду со зрительным и соматосенсорным играет ведущую роль в ориентации человека в пространстве, является органом равновесия. Он воспринимает информацию о положении, линейных и угловых перемещениях тела и головы.

Периферический отдел (вестибулярный аппарат) на-

ходится в костном лабиринте пирамиды височной кости и состоит из трех полукружных каналов и преддверия

(рис. 13.16). Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и наружный – в горизон-

245

тальной. На одном конце каждого канала имеется колбообразное расширение – ампула.

Рис. 13.16. Строение лабиринта височной кости:

1, 2, 3 – полукружные каналы; 4 – ампулы каналов; 5, 6 – преддверие; 7 – улитка (по В.М. Покровскому, 1997)

Преддверие состоит из двух отделов: мешочка (сакку-

лус) и маточки (утрикулус). Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки, – это перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Между перепончатым и костным лабиринтом, в который заключены улитка и вестибулярный аппарат, находится перилимфа.

В каждом мешочке имеются небольшие возвышения –

макулы (пятна), в которых находится отолитовый аппарат –

скопление рецепторных клеток, которые покрыты желеобразной массой, состоящей из мукополисахаридов. Благодаря

246

наличию в ней кристаллов кальция она получила название отолитовой мембраны. В полукружных каналах имеются гребешки, там желеобразная масса не содержит отолиты и называется купулой.

Рис. 13.17. Схематическое изображение рецепторных клеток вестибулярного аппарата:

I – клетки первого типа; II – клетки второго типа;

1 – киноцилий, 2 – стереоцилий. Стрелкой показано направление движения волосков, вызывающих возбуждение в рецепторных клетках

Все вестибулорецепторы относятся к вторичночувствующим и делятся на два типа: клетки первого типа имеют колбообразную форму, второго типа – цилиндрическую. На своей свободной поверхности клетки имеют волоски, из них тонкие (60–80 на каждой клетке) называются стереоцилиями. а один толстый и длинный находится на периферии пучка и называется киноцилием (рис. 13.17). При изменении положения головы и тела в пространстве происходит перемещение желеобразной массы, которая отклоняет реснички, погруженные в нее. Их перемещение служит адекватным стимулом для возбуждения рецепторов. Смещение волосков в сторону киноцилия вызывает деполяризацию волосковой клет-

247

ки, при этом генерируется рецепторный потенциал, выделяется медиатор ацетилхолин, стимулирующий постсинаптическую мембрану волокон вестибулярного нерва, и возникает возбуждающий эффект, в противоположную – гиперполяризацию волосковой клетки и ее торможение.

Отолитовый аппарат преддверия воспринимает прямолинейное движение, ускорение или замедление, наклоны головы и тела в сторону, а также тряску и качку.

Раздражителем рецепторного аппарата полукружных каналов являются вращательные движения вокруг своей оси, их угловое ускорение или замедление.

Проводящие пути и центры вестибулярного анализатора

На рецепторных клетках берут начало и заканчиваются афферентные и эфферентные нервные волокна. Первый нейрон проводникового отдела – это биполярные клетки, расположенные в вестибулярном ганглии. Периферические отростки этих клеток контактируют с рецепторными клетками, а центральные в составе вестибулярного нерва (VIII пара че- репно-мозговых нервов) направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга (второй нейрон). К этим ядрам относится верхнее – ядро Бехтерева, медиальное – ядро Швальбе, латеральное – ядро Дейтерса и нижнее – ядро Роллера. Они получают дополнительную информацию от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника, кроме того, эти ядра связаны с различными отделами центральной нервной системы. За счет работы этих систем обеспечивается контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера. Отсюда импульсы поступают к таламическим ядрам (третий нейрон), мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, к вестибулярным ядрам противоположной стороны, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибулоспинальный тракт – к мотонейронам мышц-разгибате- лей, к ретикулярной формации, гипоталамусу. За счет вышеперечисленных связей осуществляется автоматический кон-

248

троль равновесия тела (без участия сознания). За сознательный анализ положения тела в пространстве отвечают таламокортикальные проекции, которые заканчиваются в задней постцентральной извилине коры больших полушарий – центрального отдела вестибулярного анализатора. Через вести- буломозжечково-таламический тракт в моторную кору кпереди от центральной извилины поступает информация о поддержании тонических реакций, связанных с оценкой позы тела. Центральный конец вестибулярного анализатора находится в височной области коры больших полушарий, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (поля 21 и 22 по Бродману).

Чувствительность вестибулярного анализатора не-

одинакова для различных видов движений. При прямолинейном движении порог различения ускорения – 2–20 см/с, для углового ускорения порог различения вращения – 2–3 градуса/с. Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1 градуса, вперед-назад – около 1,5–2 градусов. При вибрации, качке, тряске происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата. Сильные и длительные нагрузки на вестибулярный аппарат вызывают у некоторых людей патологический симптомокомплекс, названный «болезнью движения или морской болезнью». При этом возникают вестибуловегетативные реакции: изменения сердечного ритма, тонуса сосудов, усиление моторики желудочнокишечного тракта, саливация, тошнота, рвота. Проявления морской болезни могут быть уменьшены применением некоторых лекарственных препаратов.

Важным показателем состояния вестибулярной системы является вестибулоглазодвигательный рефлекс (глазной нистагм), который проявляется в ритмическом медленном движении глаз в сторону, противоположную вращению, и быстром, скачкообразном движении глаз в обратном направлении. Нистагм появляется после вращения, он дает возможность обзора пространства в условиях перемещения тела.

249

Обонятельный анализатор

С помощью обонятельного анализатора осуществляется восприятие и анализ пахучих веществ, химических раздражителей внешней среды, а также принимаемой пищи. Благодаря функциям обонятельного анализатора человек ориентируется в окружающем пространстве, апробирует пищу на съедобность, уходит от опасности, отвергает вредные для него вещества, животные обеспечивают половую ориентацию.

Рис. 13.18. Строение органа обоняния в световом (А) и электронном (Б) микроскопах (схема):

I – обонятельный эпителий; II – собственная пластинка слизистой оболочки; 1 – обонятельные клетки; 2 – периферические отростки (дендриты); 3 – обонятельные булавы с обонятельными ресничками; 4 – центральные отростки (аксоны); 5, 6 – обонятельные реснички; 7 – поддерживающие клетки; 8 – базальные клетки; 9 – базальная мембрана; 10 – нервные стволики; 11 – кровеносный сосуд; 12 – обонятельная (боуменова) железа

250