Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Том_2_Агаджанян_Н_А_ред_2014

.pdf
Скачиваний:
2
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
4.98 Mб
Скачать

Н.А. Агаджанян, И.Г. Власова, Н.В. Ермакова, В.И. Торшин

ОС Н О В Ы

ФИ З И О Л О Г И И

ЧЕ Л О В Е К А

Под редакцией академика РАМН Н.А. Агаджаняна

Издание четвертое

Том II

Р е к о м е н д о в а н о

Министерством образования и науки Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по медицинским и биологическим специальностям

Москва Российский университет дружбы народов

2014

УДК 612(075.8)

Утверждено

ББК 28.9

РИС Ученого совета

А23

Российского университета

 

дружбы народов

Р е ц е н з е н т ы:

кафедра анатомии, физиологии и валеологии Московского государственного педагогического университета,

академик РАМН, доктор медицинских наук, профессор Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова В.А. Зилов,

заведующий кафедрой нормальной физиологии Российского государственного медицинского университета профессор В.М. Смирнов

Агаджанян, Н. А.

А23 Основы физиологии человека : учебник : в 2 т. – Изд. 4-е / Н. А. Агаджанян, И. Г. Власова, Н. В. Ермакова, В. И. Торшин ; под ред. Н. А. Агаджаняна. – Москва :

РУДН, 2014.

ISBN 978-5-209-05300-2

Т. II. – 364 с. : ил.

ISBN 978-5-209-05333-0

В учебнике в соответствии с программой по нормальной физиологии представлены основные разделы курса, отражающие современное состояние фундаментальной образовательной дисциплины будущего врача, стоматолога, фармацевта и биолога. Учебник написан коллективом авторов – высококвалифицированных преподавателей кафедры нормальной физиологии Российского университета дружбы народов, которые в доступной форме, ясно и четко изложили сложные вопросы физиологии человека, о чем свидетельствует популярность предыдущих изданий. Материал учебника сопровождается оригинальными схемами и рисунками. Учебник состоит из двух томов. В первый том вошли главы 1–7, во второй том – 8–14.

Для студентов медицинских и биологических факультетов, а также медицинских институтов, обучающихся по специальностям «Лечебное дело», «Стоматология» и «Фармация».

ISBN 978-5-209-05333-0 (т. II)

ISBN 978-5-209-05300-2 © Агаджанян Н.А., Власова И.Г.,

Ермакова Н.В., Торшин В.И., 2014

©Российский университет дружбы народов, Издательство, 2014

 

ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

АД

– артериальное давление

АДГ

– антидиуретический гормон

АДФ

– аденозиндифосфорная кислота

АКТГ

– адренокортикотропный гормон

APUD

– система – Amine Precursors Uptake

AТФ

and Decarboxylating system

– аденозинтрифосфорная кислота

ВВП

– вторичный вызванный потенциал

ВИП

– вазоактивный интестинальный пептид

ВНС

– вегетативная нервная система

ВП

– вызванный потенциал

ВПСП

– возбуждающий постсинаптический

ГАМК

потенциал

– гамма-аминомасляная кислота

ГДФ

– гуанозиндифосфат

ГИП

– глюкозозависимый инсулиносвобождающий

ГОМК

пептид

– гамма-оксимасляная кислота

ГТФ

– гуанозинтрифосфат

ГЭБ

– гематоэнцефалический барьер

ДК

– дыхательный коэффициент

ДНК

– дезоксирибонуклеиновая кислота

ДО

– дыхательный объем

ЖЕЛ

– жизненная емкость легких

ИЛ

– интерлейкины

ИБС

– ишемическая болезнь сердца

КОЕ-Э

– колониеобразующая единица эритроцитов

КОМТ

– катехол-о-метилтрансфераза

КОС

– кислотно-основное состояние

КСФ-Г

– гранулоцитарный колониестимулирующий

КСФ-М

фактор

– моноцитарный колониестимулирующий

 

фактор

 

3

ЛГ

– лютеинизирующий гормон

МАО

– моноаминоксидаза

МВЛ

– максимальная вентиляция легких

МДД

– медленная диастолическая деполяризация

МОК

– минутный объем крови

МП

– мембранный потенциал

МПК

– максимальное потребление кислорода

HbO2

– оксигемоглобин

ОЕЛ

– остаточная емкость легких

ОО– остаточный объем

ОЦК

– объем циркулирующей крови

ПАГ

– парааминогиппуровая кислота

ПД

– потенциал действия

ПО

– первичный ответ

ПП– панкреатический пептид

ПТГ

– паратиреоидный гормон

РАСК

– регуляция агрегатного состояния крови

РНК

– рибонуклеиновая кислота

РФ

– ретикулярная формация

СРПВ

– скорость распространения пульсовой волны

СТГ

– соматотропный гормон

ТПСП

– тормозной постсинаптический потенциал

ТТГ

– тиротропный гормон

ФНО

– фактор некроза опухолей

ФОЕ

– функциональная остаточная емкость легких

ФСГ

– фолликулостимулирующий гормон

цАМФ

– циклический аденозинмонофосфат

ЦВД

– центральное венозное давление

ЦСЖ

– цереброспинальная жидкость

цГМФ

– циклический 3,5-гуанозинмонофосфат

ЦНС

– центральная нервная система

ЧСС

– число сердечных сокращений

ЭКоГ

– электрокортикограмма

ЭКГ

– электрокардиограмма

ЭЭГ

– электроэнцефалограмма

ЮГА

– юкстагломерулярный аппарат

4

Глава 8

ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ

Человек и все высокоорганизованные живые существа нуждаются для своей нормальной жизнедеятельности в постоянном поступлении к тканям организма кислорода, который используется в сложном биохимическом процессе окисления питательных веществ, в результате чего выделяется энергия и образуются двуокись углерода и вода.

Дыхание – синоним и неотъемлемый признак жизни. «Пока дышу – надеюсь», утверждали древние римляне, а греки называли атмосферу «пастбищем жизни». Человек в день съедает примерно 1,24 кг пищи, выпивает 2 л воды, но вдыхает свыше 9 кг воздуха (более 10 000 л).

Дыхание – это совокупность процессов, обеспечивающих потребление организмом кислорода и выделение двуокиси углерода. В условиях покоя в организме за 1 мин. потребляется в среднем 250–300 мл О2 и выделяется 200– 250 мл СО2. При физической работе большой мощности потребность в кислороде существенно возрастает, и максимальное потребление кислорода (МПК) достигает у высокотренированных людей около 6–7 л/мин.

Дыхание осуществляет перенос О2 из атмосферного воздуха к тканям организма, а в обратном направлении производит удаление СО2 из организма в атмосферу. Различают несколько этапов дыхания:

1.Внешнее дыхание – обмен газов между атмосферой и альвеолами.

2.Обмен газов между альвеолами и кровью легочных капилляров.

5

3.Транспорт газов кровью – процесс переноса О2 от легких к тканям и СО2 от тканей – к легким.

4.Обмен О2 и СО2 между кровью капилляров и клетками тканей организма.

5.Внутреннее, или тканевое, дыхание – биологическое окисление в митохондриях клетки.

Состав и свойства дыхательных сред

Дыхательной средой для человека является атмосферный воздух, состав которого отличается постоянством. В 1 л сухого воздуха содержится 780 мл азота, 210 мл кислорода и 0,3 мл двуокиси углерода (таблица). Остальные 10 мл приходятся на инертные газы – аргон, неон, гелий, криптон, ксенон и водород.

Таблица

Содержание и парциальное давление (напряжение) кислорода и углекислого газа в различных средах

Среда

 

Кислород

 

 

Углекислый газ

 

 

 

 

 

 

 

 

%

мм рт.ст.

 

мл/л

%

 

мм рт.ст.

мл/л

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вдыхаемый воздух

20,93

159

 

209,3

0,03

 

0,2

0,3

Выдыхаемый воздух

16,0

121

 

160,0

4,5

 

34

45

Альвеолярный воз-

 

 

 

 

 

 

 

 

дух

14,0

100

 

140,0

5,5

 

40

55

Артериальная кровь

100-96

 

200,0

 

40

560-540

Венозная кровь

40

 

140-160

 

46

580

Ткань

10-15

 

 

60

Около митохондрий

01-1

 

 

70

 

 

 

 

 

 

 

 

 

На уровне моря нормальное атмосферное давление составляет 760 мм рт.ст. Согласно закону Дальтона, эта величина складывается из парциальных давлений всех газов, входящих в состав воздуха. Атмосферный воздух содержит также пары воды. В умеренном климате при температуре 22°С парциальное давление водяного пара в воздухе состав-

6

ляет 20 мм рт.ст. Парциальное давление водяного пара, уравновешенного в легких с кровью при атмосферном давлении 760 мм рт.ст. и температуре тела 37°С, составляет 47 мм рт.ст. Учитывая, что давление водяных паров в организме выше, чем в окружающей среде, в процессе дыхания организм теряет воду.

Внешнее дыхание

Внешнее дыхание осуществляется благодаря изменениям объема грудной клетки и сопутствующим изменениям объема легких. Во время вдоха объем грудной клетки увеличивается, а во время выдоха – уменьшается. В дыхательных движениях участвуют дыхательные пути, которые по своим свойствам являются слегка растяжимыми, сжимаемыми и создают поток воздуха. Дыхательная система состоит из тканей и органов, обеспечивающих легочную вентиляцию и легочное дыхание (воздухоносные пути, легкие и элементы ко- стно-мышечной системы).

К воздухоносным путям, управляющим потоком воздуха, относятся: нос, полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи и бронхиолы. Легкие состоят из бронхиол и альвеолярных мешочков, а также из артерий, капилляров и вен легочного круга кровообращения. К элементам костномышечной системы, связанным с дыханием, относятся ребра, межреберные мышцы, диафрагма и вспомогательные дыхательные мышцы. Нос и полость носа служат проводящими каналами для воздуха, где он нагревается, увлажняется и фильтруется. Полость носа выстлана богато васкуляризированной слизистой оболочкой. В верхней части полости носа лежат обонятельные рецепторы. Носовые ходы открываются в носоглотку. Гортань лежит между трахеей и корнем языка. У нижнего конца гортани начинается трахея и спускается в грудную полость, где делится на правый и левый бронхи.

7

Рис. 8.1. Строение дыхательных путей (E.R. Weibel, 1970)

Установлено, что дыхательные пути от трахеи до концевых дыхательных единиц (альвеол) ветвятся (раздваиваются) 23 раза (рис. 8.1). Первые 16 «поколений» дыхательных

8

путей – бронхи и бронхиолы – выполняют проводящую функцию. «Поколения» 17–22-е – респираторные бронхиолы и альвеолярные ходы – составляют переходную (транзиторную) зону, и только 23-е «поколение» является дыхательной респираторной зоной и целиком состоит из альвеолярных мешочков с альвеолами.

Вдыхаемый воздух последовательно проходит трахею, бронхи, терминальные и респираторные бронхиолы I, II и III порядка, альвеолярные ходы и в конце концов попадает в альвеолы, где происходит газообмен через аэрогематический барьер.

На начальном этапе продвижения воздуха по дыхательным путям (в пределах первых 16 генераций до терминальных бронхиол включительно) он перемещается в основном посредством конвекции в силу разности давления газа в окружающей среде и дыхательных путях.

Линейная скорость движения воздуха по дыхательным путям снижается в связи с увеличением от генерации к генерации суммарной площади поперечного сечения делящихся бронхов и бронхиол. Далее на уровне 17–19-й генерации воздухоносных путей, т.е. на уровне респираторных бронхиол, вследствие дальнейшего роста суммарной площади поперечного сечения линейная скорость воздушных потоков еще более снижается. В этой ситуации, в условиях большой прогрессивно увеличивающейся общей площади поперечного сечения дыхательных путей и малой линейной скорости воздушных потоков, реальным фактором массопереноса становится диффузия.

Значимость диффузии газов в вентиляции каждой последующей генерации респираторных бронхиол возрастает, тогда как роль конвекции, напротив, падает.

На уровне 20 – 23-й генерации дыхательных путей в альвеолярных ходах и альвеолярных мешочках при линейной скорости конвекционных потоков воздуха до 0,02 см·с-1 значение диффузии в осуществлении вентиляции становится доминирующим.

9

Общая площадь поперечного сечения дыхательных путей по мере ветвления возрастает более чем в 4,5 тысячи раз. Правый бронх обычно короче и шире левого.

Респираторный отдел представлен альвеолами. В легких имеется три типа альвеолоцитов (пневмоцитов), выполняющих разные функции. Альвеолоциты второго типа осуществляют синтез липидов и фосфолипидов легочного сурфактанта. Общая площадь альвеол у взрослого человека достигает 80–90 м2, т.е. примерно в 50 раз превышает поверхность его тела.

Грудная клетка состоит из пассивной костно-хрящевой основы, которая скреплена соединительными связками и дыхательными мышцами, осуществляющими поднятие и опускание ребер и движения купола диафрагмы. За счет большого количества эластической ткани легкие, обладая значительной растяжимостью и эластичностью, пассивно следуют за всеми изменениями конфигурации и объема грудной клетки.

Чем значительнее разность между давлением воздуха внутри и снаружи легкого, тем больше они будут растягиваться. Для иллюстрации этого положения служит модель Дондерса (рис. 8.2).

Рис. 8.2. Модель Дондерса:

а– экскурсия легких в конце выдоха;

бэкскурсия легких во время вдоха

10