2 курс / Нормальная физиология / Высокочастотная_электрическая_активность_мозга_и_восприятие_времени
.pdf
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Ю.В. Бушов, М.В. Светлик, Е.П. Крутенкова
ВЫСОКОЧАСТОТНАЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА И ВОСПРИЯТИЕ ВРЕМЕНИ
Издательство Томского университета
2009
УДК 612.821.3: 51 – 76 ББК 28.073: 88
Б90
Рецензенты:
Т.А. Замощина, д-р биол. наук, проф., Н.А. Литвинова, д-р биол. наук, проф.
Настоящее исследование выполнено при финансовой поддержке грантов КЦФИ № Е02-6.0-340 и РГНФ № 05-06-06021а.
Бушов Ю.В., Светлик М.В., Крутенкова Е.П.
Б90 Высокочастотная электрическая активность мозга и восприятие времени. – Томск: Изд-во Том. ун-та, 2009. – 120 с.: ил.
ISBN 978-5-7511-1932-4
В монографии с помощью современных электрофизиологических и математических методов исследуется роль высокочастотной электрической активности мозга – гамма-ритма в процессах восприятия времени.
Результаты исследования свидетельствуют о том, что гамма-ритм – это своеобразный интегрирующий фактор в организации мозговой деятельности,
ипозволяют предположить, что индивидуальные различия уровня интеллекта
иточности восприятия времени могут быть связаны с разной способностью нервных клеток к функциональному объединению путем синхронизации их активности на частоте гамма-ритма, путем формирования определенных фазовых взаимодействий между гамма-ритмом и другими ритмами ЭЭГ.
Для нейробиологов, психологов, психофизиологов, научных работников, студентов и преподавателей, всех, кто интересуется проблемой восприятия времени и функциональным значением высокочастотной электрической активности мозга.
УДК 612.821.3: 51 – 76 ББК 28.073: 88
ISBN 978-5-7511-1932-4 |
© Ю.В. Бушов, М.В. Светлик, |
|
Е.П. Крутенкова, 2009 |
ВВЕДЕНИЕ
Впоследние годы получен ряд новых данных, свидетельствующих о связи высокочастотной электрической активности мозга – гамма-ритма – с процессами восприятия [1], внимания [2], сознания
[3]и обработки семантической информации [4]. Имеются данные о том, что амплитуда и частота этого ритма зависят от состояния человека и вида выполняемой когнитивной задачи [5, 6]. Поскольку частотные параметры гамма-ритма близки к нейронной активности, полагают, что он отражает активность нейронных сетей. Считают, что именно на частоте гамма-ритма происходит синхронизация активности и функциональное объединение пространственно удаленных популяций нейронов при осуществлении сознательной деятельности [3]. Все это позволяет думать, что гамма-ритм может играть очень важную роль и в процессах восприятия времени. В частности, при организации корковых взаимодействий на разных этапах процесса восприятия времени. Вместе с тем анализ литературы показал, что специальные исследования в этом направлении фактически не проводились.
Всвязи с этим целью настоящего исследования явилось изучение роли гамма-ритма в процессах восприятия времени.
Взадачу исследования входило:
изучить зависимость корковых взаимодействий на частотах гамма-ритма от пола и состояния человека, от частотного диапазона, вида и этапа выполняемой деятельности, связанной с восприятием коротких интервалов времени;
изучить динамику численности и координат источников гам- ма-ритма на разных этапах процесса восприятии времени;
изучить особенности связанных с событиями осцилляций электрических потенциалов мозга в диапазоне гамма-ритма при восприятии человеком коротких интервалов времени;
4 |
Введение |
изучить взаимосвязь показателей интеллекта и точности восприятия коротких интервалов времени с уровнем корковых взаимодействий на частотах гамма-ритма и индексом этого ритма;
изучить фазовые соотношения между гамма-ритмом и низкочастотными составляющими ЭЭГ в зависимости от зоны отведения, вида и этапа выполняемой деятельности;
изучить взаимосвязь указанных фазовых соотношений с уровнем интеллекта и точностью восприятия времени.
Глава 1
ВЫСОКОЧАСТОТНАЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА: НЕЙРОГЕНЕЗ
ИФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ
1.1.ГЕНЕЗ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ КОМПОНЕНТОВ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА
Сфизической точки зрения мозг представляет собой объемный проводник с огромным количеством электрически активных элементов (осцилляторов), каждый из которых создает вокруг себя собственное электрическое поле. Вследствие этого потенциал, отводимый макроэлектродом в любой точке мозга, отражает суммарный вклад, вносимый большим числом в разной степени удаленных от электрода источников – генераторов [7]. Эта «суммарность» отводимых корковых потенциалов значительно усложняет задачу определения их источников. Решение этой задачи значительно упрощается при регистрации электрической активности (ЭА) мозга с помощью интрацеребральных электродов.
Электрическую активность мозга традиционно делят на два класса: импульсную активность, представляющую собой последовательность потенциалов действия (ПД), и волновую, отражающую суммированные постсинаптические потенциалы сомы и дендритов нейронов, а также, возможно, и глиальных элементов.
В литературе имеются многочисленные данные, свидетельствующие о наличии соответствия между импульсной активностью и различными фазами вызванных ответов в неокортексе, наружном коленчатом теле, гиппокампе и других структурах мозга [8]. Обнаружена статистически значимая связь между волнами суммарной электрической активности мозга и колебаниями мембранного потенциала в прилежащих нейронах. Причем эта связь характерна и для спонтанной ЭА, наблюдавшейся у ненаркотизированных животных [8].
6 |
Глава 1 |
Эти данные, по мнению исследователей, свидетельствуют о функциональном единстве обоих процессов и о том, что в форме волны заложена некая информация о вероятности разряда нейрона [9]. В настоящее время существует несколько точек зрения на формирование элементарных генераторов ЭА мозга. Среди них следует выделить модель, в которой в качестве генератора рассматривается одиночный клеточный (нейрональный) диполь, момент которого определяется потоком приходящих импульсов от других нервных клеток и создающих на его мембране множество постсинаптических потенциалов (ПСП) с соответствующим полем вокруг него [7].
По мнению многих исследователей, в проблеме электрогенеза волн суммарной ЭА мозга следует учитывать свойства объемного проводника при определении ареалов распространения синхронизованных форм волновой активности не только относительно низкой частоты, но и гамма-волн, так как эти колебания могут явиться следствием физического отражения полей потенциалов, генерируемых в иных структурах мозга [10].
Как известно, амплитуда высокочастотных колебаний частотой от 30 до 200 Гц ниже (5–10 мкВ) амплитуды доминирующих колебаний традиционного частотного диапазона 1–25 Гц (30–50 мкВ). Все это, по понятным причинам, затрудняет возможность определения внутримозговых источников высокочастотных компонентов ЭА. В то же время в исследованиях динамики ЭА мозга в полосе частот 1– 200 Гц у собак в процессе их инструментального обучения было обнаружено, что высокочастотные составляющие электроэнцефалограммы (ЭЭГ) не только более реактивны, но и узко локализованы, чем колебания традиционной полосы 1–25 Гц [8]. На основе этих данных была сформулирована гипотеза о более высокой информативности высокочастотных компонентов ЭЭГ, а также о более узкой их локализованности в коре по сравнению с частотами 1–25 Гц [8]. Дополнительное подтверждение получила идея о сравнительно узкой локализованности высокочастотных компонентов ЭЭГ [12, 13, 14], при использовании гармонической (ряд Фурье) и негармонической форм разложения колебаний ЭА мозга [11].
В исследованиях В.Н. Думенко на математических моделях и в эксперименте было показано, что амплитуда спайка при внутриклеточном отведении в несколько раз выше амплитуды ПСП, но импеданс мембраны для импульсных разрядов (ПД) во много раз меньше, чем для ПСП, вследствие шунтирования емкостью высокочастотных
Высокочастотная электрическая активность мозга |
7 |
колебаний [8]. Поэтому автор считает, что напряженность электрического поля, создаваемого ПСП, должна падать медленнее по мере удаления от активной мембраны по сравнению с напряженностью поля, создаваемого спайком. Действительно, проведенные расчеты показали, что размеры поля, создаваемого ПСП, в 7 раз больше размеров поля спайка [8].
В работе Л. Маршал с соавт. было показано, что синхронная активация различных зон коры через проекционные и межполушарные пути обеспечивает фокальное отведение интенсивных разрядов корковых нейронов [15]. Регистрация ЭА мозга с помощью эпидурально расположенных отводящих шариковых электродов свидетельствует о возможности отведения ЭА в широкой полосе частот 1–200 Гц, включая частоты традиционного диапазона 1–25 Гц и высокочастотные компоненты: короткие по длительности (несколько миллисекунд, частотой до 200 Гц) «спайкоподобные» колебания и более продолжительные (десятки миллисекунд) «быстрые» колебания волнового характера типа бета- и гамма-ритмов [8]. В исследованиях В.Н. Думенко было установлено, что функциональное значение различных групп высокочастотных компонентов ЭА мозга не всегда одинаково [16]. Это, по мнению автора, не позволяет согласиться с предложениями некоторых исследователей об объединении ритмов бета (15–30 Гц) и гамма (>30 Гц) в единую группу «быстрые ритмы».
Важная роль процессов синхронизации, в пределах крупных популяций нейронов, была продемонстрирована в опытах на бодрствующих обезьянах на примере реакций зрительной коры в ответ на предъявление световых раздражений [17]. Было установлено, что четкие синхронизованные реакции гамма-волн частотой 70–80 Гц лучше всего выражены в полосе частот от 10 до 100 Гц, несколько слабее они были выражены в мультинейронной активности и полностью отсутствовали в импульсной активности одиночных нейронов. На основании этих данных авторы приходят к заключению, что только совместная активность относительно большой популяции нейронов, а не одиночных клеток обеспечивает условия для формирования синхронизованных реакций гамма-волн [18, 19, 20].
Особый интерес представляет генез колебаний гамма-диапазона (30–80 Гц), который рассматривается многими авторами [3, 21] как имеющий важное функциональное значение в процессах восприятия и обработки сенсорных стимулов. Впервые функциональное значение гамма-ритма частотой 40 Гц в интегративной деятельности моз-
8 |
Глава 1 |
га было показано в лаборатории Д. Шира в наблюдениях на людях с использованием биологической обратной связи (БОС) с целью управления биоритмами ЭЭГ. В дальнейших исследованиях были выявлены межполушарные различия этой формы ЭЭГ-активности при различных видах когнитивной деятельности человека [22].
За последнее десятилетие получено много данных об эндогенном происхождении гамма-волн. Колебания мембранного потенциала с частотой от 10 до 50 Гц, так называемые пейсмекерные потенциалы, зарегистрированы в культуре ткани передних отделов коры in vitro у крыс и морских свинок [23], в нейронах зрительной коры [24], выходных нейронах обонятельной луковицы [25], а также в пирамидных клетках гиппокампа и в различных ядрах таламуса. Такие высокочастотные колебания эндогенной природы рассматриваются как своеобразный внутриклеточно управляемый генератор, подключение которого превращает короткое синаптическое воздействие в последовательность потенциалов действия. Опыты с компьютерным моделированием «40-герцевого» ритма позволяют предполагать, что ритмы частотой 30–50 Гц могут генерироваться как пулами возбудительных или тормозных нейронов, так и сетями, состоящими из возбудительных и тормозных нейронов [26].
Частота эндогенных колебаний мембранных потенциалов в нейронах разных мозговых структур может быть ниже гамма-полосы [23], однако на выходе сети за счет сетевых свойств частоты генерируемых ритмов могут быть значительно выше [47]. Более того, в соматосенсорной коре крыс при раздражении вибрисс зарегистрированы внутриклеточные колебания до 200 Гц [27]. В нейронах зубчатой фасции гиппокампа у бодрствующих крыс были зарегистрированы колебания до 200 Гц, которые модулировались под влиянием синаптических входов от энторинальной коры. У кошек в состоянии бодрствования или парадоксального сна в одном из интраламинарных ядер таламуса были обнаружены нейроны, которые генерировали пачки импульсов с частотой около 40 Гц при частоте импульсов в пределах пачки от 800 до 1000 Гц [17].
Завершая краткий обзор литературных данных, касающихся генеза высокочастотных компонентов ЭЭГ, можно заключить, что эти данные указывают на нейронную природу высокочастотных компонентов ЭЭГ, относящихся к гамма-частотам («быстрые колебания» частотой 30–80 Гц), а также к колебаниям более высокой частоты («спайкоподобные колебания» частотой более 80 Гц). Основываясь
Высокочастотная электрическая активность мозга |
9 |
на результатах собственных исследований и литературных данных [9, 28], В.Н. Думенко считает, что гамма-колебания с периодом 10– 25 мс имеют постсинаптическую природу, а колебания более высокой частоты являются результатом суммации синхронизованной импульсной активности корковых нейронов [29].
1.2. РОЛЬ ВЫСОКОЧАСТОТНОЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА В КОГНИТИВНЫХ ПРОЦЕССАХ
1.2.1.Формирование внутренних образов
Воснове восприятия объектов внешнего мира лежат процессы формирования субъективных образов этих объектов. Возникновение сенсорного образа можно рассмотреть на примере зрительной системы, которая наряду с другими сенсорными системами характеризуется четко выраженным детекторным принципом своей организации. Этот принцип заключается в том, что различные признаки раздражителя анализируются нейронными сетями, состоящими из множества параллельно включенных нейронов-детекторов, кодирующих соответствующие признаки сигнала меченой линией или номером канала. Согласно классическим представлениям в различных зонах зрительной коры осуществляется выделение и анализ различных по сложности признаков зрительного стимула. Так, например, в первичной зрительной коре (зона V1 или поле 17 по К. Бродману) селективные нейроны-детекторы избирательно реагируют на ориентацию одиночных линий в пространстве и их длину, детекторы зоны V3 – на форму и контуры объекта, зоны V4 – на цвет, зоны V5 – на скорость движения объекта. Синтез выделяемых элементарных признаков объекта и формирование его внутреннего образа осуществляются путем конвергенции активности нейронов-детекторов зон V1–V5 на интегративных нейронах более высокого уровня (по Ю. Конорскому [30]). Вместе с тем в том же первичном зрительном поле V1 недавно были обнаружены нейроны (около 40%), избирательно реагирующие на фигуры, включающие более сложные признаки, чем полоски (кресты, углы, звезды) [31]. Причем латентные периоды реакций на эти фигуры оказались короче, чем на полоску. Это, по мнению В.Н. Думенко [29], указывает на опережающее поступление информации об этих признаках в экстрастриатные центры
10 |
Глава 1 |
по сравнению с полоской. Сходные данные были получены в исследованиях, выполненных на обезьянах, у которых в зоне V5 были найдены нейроны, избирательно реагирующие на признаки лица, которые относятся к очень сложным признакам. Эти данные, считает В.Н. Думенко [29], указывают на то, что зрительная кора выполняет более сложные операции, чем выделение элементарных признаков, и это не укладывается в представления об универсальности конвергентного механизма интегрирования признаков в образ [32].
Результаты картирования мозга, полученные с помощью методов позитронно-эмиссионной томографии и функционального ядерномагнитного резонанса, послужили основой для выдвижения новых гипотез относительно механизмов осознания сенсорных стимулов. В частности, А.М. Иваницким была выдвинута так называемая концепция «информационного синтеза» [33, 34]. В соответствии с этой концепцией восприятие и анализ всякого стимула протекают в три этапа продолжительностью по 100 мс каждый.
Первый, сенсорный, этап проявляется в начальных и ранних компонентах вызванного ответа с латентностью до 100 мс, связан с анализом физических характеристик стимула в проекционной коре и оценкой его новизны и значимости, которая осуществляется с участием ассоциативных зон коры, гиппокампа и гипоталамуса.
Второй этап, этап «информационного синтеза», связан с синтезом информации о физических характеристиках стимула с информацией о его новизне и значимости. Он проявляется в промежуточных компонентах вызванного ответа с латентностью от 100 до 200 мс. На этом этапе происходит возврат возбуждения по системам диффузных проекций из подкорковых мотивационных центров в проекционную кору и на нейронах проекционной коры осуществляется синтез информации о физических характеристиках стимула и извлекаемых из памяти сведений о его значимости. Результатом этого синтеза является формирование субъективного ощущения, субъективного образа стимула.
Третий этап, этап опознания стимула, связан с категоризацией стимула и проявляется в поздних компонентах вызванного ответа с латентностью более 200 мс. Ведущую роль в этом процессе играют лобные отделы полушарий.
По данным Э.А. Костандова, стимул из зрительной зоны коры по восходящей системе поступает в ассоциативные зоны для предварительного анализа, результаты которого по нисходящей системе пе-