2 курс / Нормальная физиология / Высокочастотная_электрическая_активность_мозга_и_восприятие_времени
.pdfВысокочастотная электрическая активность мозга |
31 |
С одной стороны, известно, что синхронизация нейронных ответов с нулевым фазовым сдвигом свидетельствует о наличии общего входа, в частности от интернейрона, обладающего высокочастотной эндогенной активностью [21]. С другой стороны, синхронизация с практически нулевым сдвигом может достигаться за счет корковокорковых взаимодействий, основанных на транскаллозальных связях. Часть из них формируется на ранних стадиях онтогенеза, а часть может являться результатом обучения и переобучения. Транскаллозальная синхронизация, в отличие от подкорковой, имеет высокое пространственное разрешение и может обеспечивать высокоселективную интеграцию нейронных ансамблей на микроинтервалах времени. Взрыв осцилляторной активности должен сменяться кратковременным торможением нейронного ансамбля, после которого его элементы могут быть вовлечены в формирование новых ансамблей.
В настоящее время есть весьма веские основания утверждать, что осцилляторная активность как отдельных нейронов, так и нейронных ансамблей может иметь различную природу и быть связана с разными аспектами функционирования нервных сетей мозга, в том числе с формированием ритмической ЭЭГ-активности [104]. Способность нейронов вовлекаться в осцилляторную активность известна и рассматривается как одно из фундаментальных свойств нервной сети, обусловленное как природой элементов, так и ее архитектурой. Многочисленные наблюдения показывают, что нейроны могут вовлекаться в осцилляторную активность на разных частотах, а вероятность синхронизации в пределах того или иного частотного диапазона определяется состоянием ЦНС, наличием сенсорного притока, моторной активностью и т.д. Экспериментально продемонстрирована тесная корреляция осцилляций, регистрируемых в пределах классического ЭЭГ-диапазона частот, с функциональным состоянием мозга и деятельностью неспецифических систем. Проекция их скоординированной активностью на пространственно удаленные корковые элементы, по-видимому, и является механизмом формирования ПСБП. Локальная и ПСБП в этом частотном диапазоне являются механизмом регуляции функционального состояния неокортикальных структур. Формирование состояния глобальной синхронизации неадекватно для эффективного протекания информационных процессов [95]. Смена более медленных и высокоамплитудных ЭЭГ-частот более быстрыми и низкоамплитудными (эффект десинхронизации), снижение уровня их пространственной синхрони-
32 |
Глава 1 |
зации свидетельствуют о формировании более адекватных условий для информационных процессов, протекающих в локальных нейронных ансамблях.
Информационные процессы в локальных нейронных популяциях
ивысокоселективные информационные взаимодействия между пространственно разнесенными нейронами и нейронными ансамблями могут, по-видимому, отражаться в характеристиках высокочастотной бета- и гамма-активности в виде локальных кратковременных осцилляций или когерентных паттернов осцилляторной активности, регистрируемых от пространственно удаленных областей [33, 104].
Таким образом, в настоящее время есть основания для выделения по крайней мере двух форм синхронизации биопотенциалов мозга соответственно в области низких и высоких (прежде всего гамма-) частот. Первая из них может быть основана на неспецифических подкорковых влияниях и связана с регуляцией функционального состояния неокортекса. Вторая может быть связана с высокочастотной межполушарной синхронизацией и формированием гам- ма-осцилляторной активности высокоспецифичных нейронных ансамблей, которые могут рассматриваться как нейродинамические эквиваленты воспринимаемых или извлекаемых из памяти образов
имоторных команд. Восприятие и актуализация образов, преобразование одних образов в другие (в том числе на основе формирования ассоциативного ряда) могут рассматриваться как механизм реализации перцептивных функций, лежать в основе мышления и формирования адаптивных поведенческих программ, включающих моторные компоненты.
1.2.4. Гамма-активность и когнитивные процессы
Биоэлектрическая активность, регистрируемая в гамма-диапазо- не, неокортексе, гиппокампе, таламусе и других структурах мозга, имеет функциональное значение в памяти, обучении и других когнитивных процессах и выявляется не только у человека, но и в экспериментах на животных. Нейронные теории механизмов генерирования и модуляции функциональной активности гамма-ритмов изложены в ряде фундаментальных обзоров [105, 106].
У человека функциональное значение гамма-ритма, прежде всего, связывают с когнитивной деятельностью. Вспышки гамма-
Высокочастотная электрическая активность мозга |
33 |
активности наблюдали при восприятии стимулов различной модальности [44], при работе с семантической информацией [107, 108]. В настоящее время сделан вывод о существовании когерентной гаммаактивности, которая отражает механизм взаимодействия между нейронами и обеспечивает связывание различных сенсорных, когнитивных и исполнительных процессов [109].
Анализируя имеющуюся литературу, можно сделать вывод о существовании нескольких видов гамма-ритма: спонтанного, индуцированного (тонического) и фазического (кратковременные вспышки гамма-осцилляции, возникающие как реакции на внешние или внутренние стимулы).
Среди фазических реакций выделены вызванные гамма-осцилля- ции, синхронизованные по фазе со стимулом, и индуцированные, синхронизованные со стимулом только по времени появления [74]. Индуцированный гамма-ритм связывают с когнитивными операциями, полагая, что он инициируется эндогенными сигналами, подобными таким, как пропуск ожидаемого стимула или неожиданное изменение стимула. Вызванные гамма-осцилляции образуют сенсорный ответ, который одновременно появляется во многих подкорковых и корковых структурах мозга и устойчиво воспроизводится при предъявлении стимулов разной модальности [102].
Однако ряд экспериментальных данных ставит под сомнение представление о связи вызванного гамма-ритма только с сенсорными процессами, а индуцированного гамма-ритма только с когнитивными.
В исследовании Н.Н. Даниловой с соавт. получено следующее: при выполнении субъектом двигательных реакций на выключение и включение звукового стимула в составе сенсорного ответа имеется два вида гамма-осцилляций: вызванные и индуцированные [110]. Вызванный гамма-ритм в составе сенсорного ответа отражает локальную активацию сенсорных нейронных сетей, тогда как индуцированный гамма-ритм характеризует генерализованную активацию многих нейронных сетей, непосредственно не связанных с функцией детектирования звукового стимула.
Гамма-ритм связывают с переработкой когнитивной информации как в активном бодрствовании, так и во сне. Регистрация ЭЭГ и МЭГ (магнитоэнцефалограмма) во время сна показала, что гаммаактивность возрастает в процессе быстрого (REM) сна и выраженно снижается в других стадиях сна [111]. В работе с использованием интракраниальной ЭЭГ показано, что гамма-ритм в состоянии бодр-
34 |
Глава 1 |
ствования в целом составляет около 1% всего спектра частот ЭЭГ, активность его возрастает в процессе быстрого сна, особенно если он сопровождается яркими сновидениями [112].
Увеличение абсолютной спектральной мощности в гаммадиапазоне наблюдалось при возрастании сложности когнитивных заданий и регистрировалось в левом полушарии, в лобных и зрительных областях, а также в правой теменно-височной области [113]. Аналогичные данные свидетельствуют о том, что активность гаммаритма увеличивается в процессе возрастания сложности когнитивных задач [114], в то время как низкие частоты снижаются, включая и бета-ритм [112]. С. Макейж и Т. Джанг (Makeig, Jung) показали, что гамма-активность возрастала в состоянии активации и в процессе правильного опознания зрительного стимула, в то время как в процессе ошибочных решений и состоянии дремоты гамма-актив- ность уменьшалась [115]. В целом можно заключить, что гаммаактивность модулируется в процессе переработки информации на фоне высокой активации и внимания к внешним стимулам в бодрствовании, а также в стадии быстрого сна со сновидениями, когда происходит обработка внутримозговой информации [111, 112, 113, 115].
Роль селективного внимания в генерации гамма-активности также подчеркивается во многих работах. Так, привыкание к повторяющемуся стимулу (при уменьшении внимания) вызывает снижение гамма-активности [116]. А. Кейл (Keil) с соавт. получили данные, которые свидетельствуют о том, что модулирующий эффект гамма-активности задействован в механизмах обработки поступающей информации [117].
В исследовании Т. Грубер (Gruber) с соавт. с предъявлением дихотических стимулов было получено, что более выраженное асимметричное повышение гамма-активности в ЭЭГ вызывают стимулы, предъявленные на ухо, к которому было с помощью специальной инструкции направлено внимание [118]. Аналогичное усиление гам- ма-активности в МЭГ-исследовании было получено при усилении внимания к визуальным движущимся стимулам по сравнению с теми же стимулами с зашумленными слуховыми раздражителями [119]. Н.Н. Данилова с соавт. исследовали мозговую локализацию источников гамма-активности, которые генерируют усиление гаммаритма в процессе пассивного и активного внимания и опознания различных стимулов [120]. При этом использовалось наложение эквивалентных дипольных источников узкополосных гамма-осцилля-
Высокочастотная электрическая активность мозга |
35 |
торов (записывали усредненные вызванные потенциалы, синхронизованные по фазе со зрительным или слуховым стимулом) на соответствующие структурные магнитно-резонансные томограммы испытуемых.
В зрительно-пространственных задачах при предъявлении стимулов в левое или правое поле зрения повышение гамма-активности регистрировалось в контралатеральном полушарии в теменнозатылочной области [118]. Таким образом, гамма-активность, возникающая в процессе восприятия и внимания, является фазической реакцией возбуждения специфических корковых полей, в отличие от диффузного тонического возбуждения коры, проявляющегося десинхронизацией по всей коре.
С. Герман (Hermann) с соавт. отмечают возрастание индуцированной и вызванной гамма-активности в реализации рабочей памяти
ив процессах опознавания объектов [121, 122]. В некоторых экспериментальных работах обнаружено возрастание спектральной мощности в диапазоне 30–60 Гц в первичной зрительной коре человека при предъявлении зрительных полосок, вызывающих иллюзии, дискомфорт и головокружение [38].
Высокоинформативным оказалось сопоставление спектральной мощности гамма-диапазона ЭЭГ (35–45 Гц) для 1-й и 2-й с выполнения заданий по мысленному вращению геометрических фигур [4]. Более выраженные реакции этого диапазона ЭЭГ на 1-й с решения задач позволили авторам заключить, что гамма-активация больше связана с процессами восприятия и направленного внимания, чем с процессами мысленной трансформации зрительной информации и последующим решением, которые происходят позже.
Функциональное значение синхронных гамма-ритмов рассматривается также в обеспечении моторной деятельности. С. Фармер (Farmer) показал, что у приматов и человека стадии процесса движения связаны с повышением мощности спектра гамма-активности в соматосенсорных областях коры [123]. Время простой двигательной реакции у человека коррелировало с пиком гамма-активности [28]. Кроме того, спектральная мощность в гамма-диапазоне была выше у тех испытуемых, которые более быстро реагировали в задачах на сенсомоторную реакцию [124]. Повышение функциональной активности гамма-ритма регистрируется как перед началом движения, так
ив начальный период активного управления движением. Это подтверждено в задачах с условиями выполнения движения («Go and
36 |
Глава 1 |
No-Go tasks»). Было показано фазическое возрастание гамма-актив- ности в случае необходимости выполнить движение («Go task») и снижение ее, когда движение по условиям задачи выполнять было не нужно («No-Go task») [124].
Напряжение мышц связано с возрастанием гамма-синхронности в ЭЭГ в моторных областях коры обезьян, особенно в процессе устойчивого удержания (схватывания) предметов [125]. Гаммаактивность коррелировала с показателями ЭМГ (напряжения мышц), а также регистрировалось ее повышение в премоторной и моторной областях коры в МЭГ [126]. По мнению авторов, гамма-активность отражает управление мышечной активностью.
Вовлечение гамма-активности в обработку семантической информации показано во многих работах. Например, возрастание спектральной мощности в диапазоне гамма-ритма в левом полушарии на предъявление слов по сравнению с предъявлением псевдослов наблюдали в работах со слуховыми стимулами [96, 104, 107, 115, 127] и зрительной модальностью, в то время как для альфа-ритма таких различий выявлено не было [106, 114, 128, 129, 130]. Ф. Пульвермюллер (Pulvermuller) с соавт. показали различные распределения в топографических картах мозга при картировании гамма-ритма в процессе опознания существительных и глаголов [107].
В исследовании опознания лиц показано, что синхронность и спектральная мощность гамма-ритма возрастали между зрительновисочными и теменными областями, когда неопределенный стимул опознавался как лицо [28]. А. Кейл (Keil) с соавт. предъявляли вращающиеся изображения лиц, которые расценивались как печальные или радостные в зависимости от их ориентации в пространстве [131]. Гамма-активность возрастала, когда радостные или печальные лица опознавались в их типичной ориентации, т.е. вертикальной, а не горизонтальной. Исследователи М. Мюллер (Muller) с соавт. отмечали возрастание гамма-активности в височных и лобных областях правого полушария по сравнению с гамма-активностью в левом полушарии в том случае, когда испытуемые просматривали положительные эмоциональные картинки, гамма-активность также возрастала в правом полушарии при просмотре эмоционально-нейтраль- ных картинок [132].
Гамма-активность, обнаруживаемая в гиппокампе и неокортексе, предшествует в гиппокампе другим электрографическим показателям запоминания и последующего воспроизведения информации
Высокочастотная электрическая активность мозга |
37 |
(событийно-связанным потенциалам в ЭЭГ) и поэтому является маркером процесса сохранения и упрочения следов памяти.
В целом гамма-ритм может рассматриваться как универсальный функциональный механизм в мозге для обработки информации различной модальности; гамма-осцилляции, являясь физиологическим индикатором перцептивных и когнитивных процессов, отражают высокую специфичность динамических, топографических и частотных характеристик в зависимости от типа когнитивной активности [130].
1.2.4.1. Гамма-колебания и внимание
Многими исследователями высокочастотная ЭЭГ рассматривается как коррелят произвольного внимания [2]. Полагают, что именно ретикулярное ядро играет важную роль в генезе и распространении гамма-колебаний. Синхронизация на частоте гамма-ритма отражает особую форму реакции активации, которая часто наблюдается во время произвольного внимания. Эта активация направлена на интеграцию нейронов в функциональные системы, эффективно обеспечивающие как процесс восприятия, так и выполнения определенного сенсорного акта.
Ряд исследователей отмечают, что выполнение различных видов когнитивной деятельности вызывает изменение осцилляторных процессов как на центральном, так и на периферическом уровне [2, 12, 15]. В частности, описаны осцилляторные свойства волновых модуляторов сердечного ритма, интегрирующие с ритмической активностью головного мозга [2]. Для состояний в условиях активного и пассивного внимания были исследованы корреляционные связи мощности основных ритмов ЭЭГ с силой ритмических модуляторов сердечного ритма.
Функциональное состояние в серии с произвольным вниманием характеризуется положительными корреляциями между высокочастотной дыхательной модуляцией (D2) и ритмами ЭЭГ. Наиболее интенсивно система (D2) взаимодействует с гамма-ритмом, проявляясь в восьми отведениях из пятнадцати [2].
Противоположный тип связи с ритмами ЭЭГ имеет низкочастотный дыхательный модулятор (D1). Усиление влияний модулятора (D1) сочетается с депрессией альфа-, тета-, бета-, гамма-ритмов, что
38 |
Глава 1 |
указывает на роль модулятора D1 в качестве сердечного компонента ориентировочного рефлекса [2].
На связь модулятора D1 с ориентировочными реакциями указывает и наличие положительной корреляции между модуляторами D1 и гамма-активацией, возникающей через 300 мс после стимула. Гам- ма-активация, возможно, отражает автоматически протекающие процессы когнитивной оценки новизны и значимости стимула в составе безусловного ориентировочного рефлекса [2].
Вситуации с пассивным прослушиванием звуков развивается особое функциональное состояние, при котором усилена роль низкочастотных ритмов ЭЭГ. На периферическом уровне ему соответствует увеличение метаболического модулятора сердечного ритма. Это объясняется тем, что низкочастотные ритмы ЭЭГ облегчают взаимодействие нейронных сетей, вовлеченных в процессы рабочей памяти и фокусированного внимания на информации, извлекаемой из памяти, содержание которой определяется потоком свободно текущих ассоциаций [2].
Вусловиях активного внимания усиление гамма-осцилляций происходит параллельно росту мощности бета-, тета- и дельта-ритма или при отсутствии изменения этих ритмов. Это говорит о том, что гаммаритм может находиться в согласованном взаимодействии с другими осцилляторными системами, работающими на иных частотах [2].
1.2.4.2.Гамма-колебания и сознание
Впоследние годы вновь возродился интерес к проблеме физиологических механизмов сознания. Одним из ключевых направлений в этой области исследований явилась проблема связи сознания с высокочастотной активностью мозга на частоте гамма-
ритма (35–120 Гц).
Р. Линас (Liinas) определил сознание как результат синхронизации нейронной активности. Он предположил, что когерентная электрическая активность достаточно большого числа нейронов создает необходимое и достаточное условие для явления сознания даже в том случае, если при этом сенсорные входы не работают, например во время сновидений. Основу для такой когерентности образуют присущие нейронам электрические свойства, проявляющие себя в ритмах 40 Гц [54].
Высокочастотная электрическая активность мозга |
39 |
Можно выделить два подхода к решению проблемы формирования субъективного образа. Принцип «временного связывания» нейронов в более сложные структуры на основе корреляции их сигналов во времени был предложен К. фон дер Мальсбургом и В. Шнайдером. Идея «временного связывания» нейронов в ансамбли через механизм общей для них высокочастотной синхронизации разделяется многими исследователями [3]. Они исходят из феномена синфазности высокочастотных потенциалов нейронов зрительной коры кошки, избирательно возбуждающихся при восприятии одного и того же зрительного объекта. У. Зингер (Singer) с коллегами полагают, что колебания 40 Гц могут синхронизовать импульсацию нейронов, реагирующих на различные аспекты воспринимаемого эпизода, и, таким образом, представляют собой прямой ЭЭГ-коррелят сознания[1].
Сходный эффект синхронизации биотоков на частоте гаммаритма был обнаружен и у собак. После выработки у животного инструментального пищевого условного рефлекса в периоды между стимулами собака демонстрировала поведение ожидания условного сигнала, принимала позу стойки и фиксировала глазами кормушку. Это состояние было очень устойчивым и сочеталось с усилением когерентных связей и уменьшением фазовых сдвигов между высокочастотными колебаниями (40–170 Гц) электрокортикограмм от разных зон коры. В.Н. Думенко, М.К. Козлов рассматривают эту картину как отражение «внутреннего образа ситуации», который содержит знания, накопленные во время обучения, а феномен синфазности высокочастотных колебаний интерпретируют как коррелят «когнитивного образа» [16].
Во многих работах также описана реакция нейронов в виде появления синхронизованных высокочастотных разрядов. Корреляционный анализ ответов нейронов зрительной коры кошки, пространственно удаленных, но обладающих общей избирательностью в отношении определенных параметров стимула, показал, что такие нейроны характеризуются синхронизованными разрядами на частоте около 40 Гц, при этом фазовый сдвиг между ними равен ну-
лю [52].
В опытах на бодрствующих обезьянах была выявлена другая важная особенность феномена гамма-активности у детекторных нейронов – чем ближе стимул по своим характеристикам к селективным свойствам нейрона, тем больше у этого нейрона амплитуда локальных ритмических потенциалов на частоте 70–80 Гц. Такие ритмиче-
40 |
Глава 1 |
ские осцилляции получили название стимул-специфических. С позиции модели «временного связывания» нейронов трудно объяснить этот факт [84].
Другая точка зрения субъективного образа исходит из признания иерархической организации нейронных структур. Идея принадлежит Ю. Конорскому, выдвинувшему концепцию гностических единиц – нейронов, которые избирательно реагируют на сложные признаки раздражителя и на которых конвергируют нейроны более низкого уровня – детекторы элементарных признаков. Дальнейшее развитие концепция гностических единиц получила в теории «иерархической модели гештальта» Е.Н. Соколова. Признавая неоспоримость экспериментальных фактов – существования гностических единиц и высокочастотных когерентных колебаний между разными участками коры, он предлагает иную интерпретацию природы и механизма действия высокочастотных гамма-ритмов [21].
1.2.5. Гамма-активность при нарушениях высших психических функций и заболеваниях ЦНС
В последнее время возрастает число работ, посвященных исследованию гамма-активности при неврологических и нейропсихических расстройствах, что открывает дополнительные возможности в понимании функциональной роли гамма-активности в восприятии, внимании, возбуждении, межполушарном взаимодействии.
Считается, что синхронная гамма-активность является интегрирующей активностью, которая нарушается при патологической активности мозга, при шизофрении, связанной с нарушениями мышления.
Нарушение интегративных процессов при шизофрении отмечалось в более ранних исследованиях. Современные нейробиологические концепции шизофрении подчеркивают роль патологической интеграции информации при ее сенсорном входе в мозг [133]. Особенная роль патологической интегративности височных областей подчеркивается Н. Андрисен (Andreasen) с соавт., которую они называют «когнитивной дисметрией» и связывают с фундаментальным нарушением синхронности гамма-активности, позволяющей в норме объединить взаимодействующие ансамбли нейронов в нейронную сеть, обеспечивающую когерентность в височных областях для выполнения когнитивной деятельности [134, 135].