2 курс / Нормальная физиология / Высокочастотная_электрическая_активность_мозга_и_восприятие_времени
.pdfВысокочастотная электрическая активность мозга |
11 |
редаются в нижележащие воспринимающие структуры для дальнейшего опознания [35].
Имеются данные о существовании в зрительной системе двух подсистем (bottom-up analysis и top-down analysis), подкрепляющих друг друга при опознании стимула, что указывает на активный характер процесса восприятия [36].
Авторы некоторых исследований полагают, что эволюция обеспечила зрительной системе не только способность адекватно воспринимать зрительные объекты, но и преобразовывать поступающую на сетчатку информацию в адекватныеповеденческие ответы [3].
Наряду с распознаванием образа стимула или различения его признаков важное место, по мнению В.Н. Думенко, приобретает информация, содержащая сведения о конкретной ситуации [29]. На основе анализа этой информации формируется интегративный образ ситуации, который представляет собой не только модель сенсорного стимула, но и информацию о планируемых действиях [21]. В литературе имеются сведения о том, что различные параметры планируемых движений программируются в параллельных потоках информации, которые направляются от зрительной коры к моторной [29].
Впоследние годы успешно развиваются исследования, направленные на изучение гамма-ритма у человека [4]. В процессе решения различных когнитивных задач (при опознании значимых сигналов, иллюзий и пр.) обнаружено усиление мощности гамма-ритма на коротких промежутках времени длительностью 100–300 мс в определенных отведениях ЭЭГ [37].
Многие исследователи отводят важную роль в процессах формирования образной памяти не только неокортексу, но и подкорковым структурам [38, 39 и др.]. Особый интерес в этом плане вызывает концепция о «когнитивных картах», а также представления о значении образа контекста ситуации обучения [40]. По мнению У. Фримана, все сопутствующие раздражители, входящие в контекст конкретной ситуации, создают специфическое тоническое состояние, которое
иобеспечивает реализацию последующих действий [40]. Автор считает, что процесс восприятия сигнала (объекта) может являться в большей степени «контекст-зависимым», чем «стимул-зависимым».
Висследованиях В.Н. Думенко изучалось тоническое функциональное состояние, которое формировалось в межстимульные интервалы в процессе инструментального пищевого обучения собак [8, 12, 29]. Это состояние отчетливо проявилось в динамике параметров
12 |
Глава 1 |
фоновой ЭА мозга в межстимульные интервалы длительностью десятки секунд. При этом происходило достоверное увеличение мощности высокочастотных компонентов ЭЭГ (частотой 60–170 Гц) в ряде областей неокортекса при снижении энергетического уровня частот традиционного диапазона 1–25 Гц, а также усиление синхронности между колебаниями электрических потенциалов мозга на протяжении указанных временных интервалов [8]. В другой серии опытов авторы наблюдали в межстимульные интервалы достоверное увеличение частоты фоновой импульсации нейронов слуховой коры у бодрствующих кошек при выработке оборонительного условного рефлекса на звук [41, 42]. Заметные изменения фоновой активности в межстимульные интервалы при условно-рефлекторных перестройках импульсной активности были обнаружены и в более поздних исследованиях [8].
Полученные результаты позволили В.Н. Думенко рассматривать спонтанную ЭА мозга в межстимульные интервалы как имеющую важное функциональное значение в процессе обучения для формирования состояния готовности к реализации физических действий [8].
В одной из ранних работ У. Фримана было обнаружено появление в ЭА обонятельных луковиц пачечной активности частотой 40– 60 Гц при выработке оборонительных условных рефлексов у кроликов на запаховые раздражители. Эти изменения автор связывал с образованием внутренних образов при обучении. Он предположил, что обнаруженные паттерны гамма-волн можно рассматривать как содержащие динамическую модель ожидаемого обонятельного сти-
мула («search image») [43].
Современный этап в изучении проблемы формирования внутренних образов связан с многочисленными работами сотрудников лаборатории У. Зингера [25, 44]. В ходе этих исследований было показано, что у кошек в ответ на предъявление когерентного светового стимула в разных полях зрительной коры, удаленных друг от друга на расстояние до 7 мм, на фоне мультинейронной импульсной активности на коротких миллисекундных интервалах времени появлялись синхронизованные разряды частотой 30–60 Гц (межколонковая синхронизация). Синхронизованные ответы наблюдали с фазовым сдвигом, близким к нулю. Ответы исчезали при перерезке мозолистого тела, что, по мнению авторов, указывало на их кортикокортикальную природу. Эти данные послужили основанием для предположения о том, что синхронизация является необходимым услови-
Высокочастотная электрическая активность мозга |
13 |
ем и способом объединения элементарных нейронов в более сложные системы, обеспечивая синтез выделенных элементарных признаков в структурах долговременной памяти в интегрированный образ.
Висследованиях, выполненных в лаборатории М.Н. Ливанова, было показано важное функциональное значение феномена пространственной синхронизации потенциалов [45], а также уровня когерентности между потенциалами в процессе выработки условных рефлексов у кроликов и собак [46].
Взрительной коре у бодрствующих обезьян в ответ на предъявление светового раздражителя были зарегистрированы синхронизованные реакции гамма-волн значительной амплитуды, частотой 70– 80 Гц [19]. В другой работе в опытах на том же объекте было показано формирование синхронности между гамма-волнами в разных полях зрительной коры. При объяснении этого феномена авторы предположили наличие общего подкоркового входа на уровне коленчатых тел или подушки [20].
Важные данные были получены в опытах на бодрствующих обезьянах при решении ими зрительной дискриминационной задачи (типа «Go» и «No-go») [3]. При правильных двигательных ответах на интервалах 250–300 мс между предъявлением условного раздражителя и началом движения авторы наблюдали рост когерентности между потенциалами зрительной и моторной областей коры в широкой полосе частот от альфадо гамма-ритмов при отсутствии когерентной связи с потенциалами париетальной области. Авторы объясняют обнаруженное ими явление избирательного пространственно мультирегионального объединения («binding») наличием общего входа в указанные области коры [3].
Приведенные данные позволяют предположить, что в генезе гамма-ритма помимо интракортикального механизма участвуют колебания мембранных потенциалов в нейронах таламической системы и механизмы кортико-таламических обратных связей [25].
Вряде работ было показано, что процесс формирования внутреннего образа какого-либо объекта или стимула обеспечивается взаимодействием нейронов только в пределах крупных популяций
[18, 19, 20, 22, 47, 48].
Согласно гипотезе «иерархической структуры гештальта» Е.Н. Соколова в формировании образа участвуют специфические нейроны передневисочной коры, которые отличаются от нейронов-детекто- ров, выделяющих элементарные признаки раздражителя [21]. Важ-
14 |
Глава 1 |
ную роль в указанных процессах автор отводит гамма-колебаниям (40–200 Гц), которые обеспечивают усиление синаптических входов нейронов, вовлеченных в механизм формирования образа, что выражается в повышении частоты разрядов и длительности реакций.
У. Фриман, выдвигая гипотезу формирования образа, делает акцент на нерегулярности колебаний импульсной активности корковых нейронов. По мнению автора, преобладание колебаний с различающимися межимпульсными интервалами должно существенно затруднять кооперативное взаимодействие между нейронами [40, 43, 49, 50]. В основе гипотезы У. Фримана лежит положение о том, что взаимодействие потенциалов мозга, отражающих деятельность чрезвычайно сложно организованной многоуровневой иерархической системы, не может рассматриваться без учета «неизбежных» фазовых градиентов.
На основе анализа литературных данных и вычислительных модельных экспериментов выдвинута гипотеза о фундаментальной роли взаимодействия ритмов в кодировании, сжатии и координации нейронных сообщений в мозге [51]. Согласно этой гипотезе медленные альфа- и тета-подобные волны, генерируемые координированной активностью нейронов под действием неспецифических (субкортикальных) входов, создают условия динамической смены возбудимости локальных групп нейронов, которые, в свою очередь, генерируют высокочастотные гамма-осцилляции под влиянием сенсорных сигналов. Поступление внешних сигналов в наиболее «уязвимую» фазу медленного ритма, по мнению автора, создает благоприятную ситуацию генерации локальных гамма-ритмов. В специальных модельных экспериментах было показано, что управление амплитудой и фазой тета-волн может служить эффективным способом преобразования паттернов входных сигналов в микровременные шкалы нейрональных сообщений [51].
Ряд авторов рассматривают механизм «binding» как зависящий от стимула, который формируется за счет кооперативной деятельности взаимодействующих нейронов, что создает пространственномодулированные паттерны гамма-волн [25]. При этом механизм синхронизации между пространственно разделенными популяционными ритмами может иметь либо интракортикальную природу, либо определяться общими входами, либо можно допускать сочетание обоих механизмов [19, 25].
Высокочастотная электрическая активность мозга |
15 |
Имеются данные о том, что синхронизованные гамма-реакции в ответ на стимул зависят не только от стимула, но в значительной степени определяются и состоянием животного [8], в том числе уровнем эмоционального напряжения (increased level of alertness) [40]. Важная роль исходного состояния в формировании внутренних образов была продемонстрирована в поведенческих экспериментах. В частности, было обнаружено появление в ЭА сенсомоторной коры четких гамма-реакций у обезьян во время высокомотивированных состояний и ослабление таких реакций во время повторных обученных движений [17].
Мнение о том, что в процессах формирования внутренних образов важную роль играют крупные популяции нейронов, хорошо согласуется с представлениями о разных уровнях нейродинамики при восприятии сигналов [3]. Соответствующие внутренним образам паттерны сигналов в гамма-полосе не могут формироваться непосредственно сенсорными входами, генерирующими импульсные потоки, которые могут кодировать признаки стимула, но не его восприятие. Полагают, что только переход к объединению соседних популяций нейронов в большие популяции позволяет отводить поле экстраклеточного потенциала, которое возникает за счет суммации дендритных токов корковых нейронов и которое отражает интенсивность усредненного потенциала поля в месте отведения.
Состояние селективного внимания оказалось более информативным для изучения функционального значения высокочастотных компонентов ЭЭГ (40–200 Гц) по сравнению с состоянием спокойного бодрствования. Факторный анализ значений спектральной плотности в полосе частот от 1 до 200 Гц показал, что в состоянии селективного внимания факторная структура ЭА усложнялась за счет увеличения числа индивидуальных факторов, выделяющих большее число сравнительно узких поддиапазонов частот в высокочастотной части спектров [52]. Оценка энергетических характеристик указывает на доминирование ЭА моторной области правого полушария, а также ЭА париетальной и зрительной областей левого полушария [53].
Синхронность между колебаниями в высокочастотной полосе, преимущественно 80(90)–170(180) Гц, наблюдали только в парах с областями правого полушария (зрительная и париетальная, париетальная и моторная). Относительно функционального значения высокочастотных компонентов многие исследователи придерживаются точки зрения о том, что эти компоненты обеспечивают усиление си-
16 |
Глава 1 |
наптических входов нейронов, которые, объединившись в большие популяции, участвуют в формировании образов [21]. Механизм такой синхронизации может реализовываться за счет корковых интернейронов, которые характеризуются высокочастотной эндогенной активностью [54]. В то же время несинхронные соотношения между потенциалами устанавливались только в высокочастотной полосе 60–180 Гц при сопоставлении париетальной области левого полушария с остальными участками коры. Довольно значительные (до 40 град) отрицательные фазовые сдвиги, по мнению исследователей, свидетельствуют о некой направленности процесса, т.е. опережении в париетальной области [16].
При выяснении функционального значения различных частотных составляющих в полосе 1–200 Гц представляют интерес факты неравномерного их участия в процессах формирования селективного внимания. При этом оказалось, что полосы частот 1–15 и 80–170 Гц более реактивны по сравнению с гамма-полосой 30–80 Гц.
Выполненный обзор имеющейся литературы и представленные данные указывают на функциональную неоднозначность различных частотных составляющих высокочастотной полосы 40–200 Гц и высокую реактивность частот, превышающих гамма-полосу. Механизмы синхронности между потенциалами, которая возникает в состоянии селективного внимания и сохраняется в межстимульные интервалы на протяжении десятков секунд, отражая тоническое состояние ожидания, по мнению исследователей, должны отличаться от механизмов синхронности на миллисекундных интервалах времени при опознании стимула [16, 55]. Полученные В.Н. Думенко и М.К. Козловым данные заслуживают серьезного внимания, поскольку позволяют синтезировать разные точки зрения, каждая из которых, повидимому, отражает только некоторые стороны чрезвычайно сложных процессов формирования внутренних образов [16].
Итак, имеющиеся литературные данные указывают на важную роль высокочастотной электрической активности мозга в формировании внутренних образов и подтверждают функциональную неоднозначность различных частотных составляющих частотного диапазона гамма-ритма.
Высокочастотная электрическая активность мозга |
17 |
1.2.2.Пространственная синхронизация биопотенциалов
иее роль в интегративной деятельности мозга
Анализируя историю и нынешнее состояние проблемы пространственной синхронизации биопотенциалов мозга, сформулированной в трудах выдающегося отечественного физиолога М.Н. Ливанова, приходим к выводу о том, что в настоящее время эта проблема находится на третьей стадии своего развития [29].
Первая стадия, по мнению В.Н. Думенко, берет свое начало в 70-х гг. Результаты работ, выполненных в этот период преимущественно в лаборатории М.Н. Ливанова, были обобщены им в известной монографии [45]. Они свидетельствовали о том, что в динамике выработки условных рефлексов у животных имеет место отчетливое и глобальное увеличение пространственной синхронизации биопотенциалов (ПСБП) мозга, оцениваемое по значениям кросс-корреля- ционных коэффициентов (КК) электроэнцефалограмм [45]. Эти результаты послужили основанием для вывода о том, что высокая степень синхронизации корковых потенциалов отражает формирование оптимальных условий для иррадиации возбуждения из корковых отделов зрительного анализатора на моторные центры и функционального взаимодействия этих зон коры. Обобщая результаты проведенных исследований, М.Н. Ливанов пришел к выводу о том, что ПСБП мозга имеет чрезвычайно важное значение в механизмах внутримозговой интеграции [45].
Представленные М.Н. Ливановым выводы открывали широкие перспективы для исследователей-физиологов, занимающихся изучением таких сложных психических явлений, как память, мышление, а также когнитивные функции головного мозга.
Второй этап развития представлений о роли феномена ПСБП в интегративной деятельности мозга связан с исследованиями различных форм сенсорно-перцептивной и интеллектуальной (мыслительной) деятельности человека (по мнению В.Н. Думенко). В частности, А.Н. Шеповальников с соавт. [56] обнаружили прямую зависимость между длительностью латентных периодов двигательных ответов испытуемых и величиной КК между ЭА зрительной и сенсомоторной коры, а также между ЭА указанных и лобных областей коры. Сходные данные были получены сотрудниками лаборатории М.Н. Ливанова [57, 58]. Согласно этим данным, вероятность появления наиболее быстрых ответов оказывалась выше, если в период,
18 |
Глава 1 |
предшествующий предъявлению стимула, в ЭЭГ человека доминировал альфа-ритм. Повышение КК ЭЭГ указанных областей коры в предстимульный период приводило к удлинению времени реагирования, а снижение – к его укорочению, т.е. облегчению межанализаторного взаимодействия. Так как этот вывод вступал в противоречие с результатами, полученными в экспериментах на животных, было высказано предположение о том, что в состоянии готовности принципиально важным является поддержание противофазных отношений между альфа-колебаниями в лобных и затылочных областях. В результате чего появилось следующее предположение: «не общая синхронность, а определенная пространственная последовательность распределения моментов оптимальной возбудимости нервных центров – одно из важных условий в организации работы мозга высших животных и человека...» [56].
На основе анализа литературы Т.А. Королькова с соавт. приходят к выводу о том, что максимальный уровень ПСБП не совпадает с состоянием коры головного мозга, при котором сокращается время любой сенсомоторной реакции [59]. Проведенный авторами спектральный анализ показал, что при максимальной синхронности биопотенциалов неокортекса в электрограммах были более выражены медленные (дельта- и тета-) колебания, свидетельствующие о снижении функционального состояния ЦНС. Поскольку степень ПСБП мозга сама по себе еще не может служить адекватной мерой активации мозговых структур, авторы считают, что вопрос об отражении в электрической активности состояния, оптимального для протекания той или иной деятельности, требует дальнейшего экспериментального исследования.
В ряде работ было показано, что интеллектуальная деятельность человека зачастую сопряжена не с усилением, а иногда с существенным снижением уровня ПСБП неокортекса [60, 61, 62]. Эти результаты послужили основанием для вывода о том, что оптимальные условия для выполнения достаточно сложной умственной деятельности связаны, по-видимому, со снижением уровня глобальной синхронизации колебаний биопотенциалов ЭЭГ за счет реорганизации неспецифических подкорковых влияний [61]. Результаты дальнейших исследований, обобщенных в работах [63, 64], продемонстрировали относительную независимость изменений спектральных и корреляционных характеристик ЭЭГ, преобладание снижения корреляции биопотенциалов неокортекса человека над ее повышением при
Высокочастотная электрическая активность мозга |
19 |
усложнении интеллектуальной деятельности на частотах альфа- и бета-ритмов ЭЭГ, доминирующих в состоянии бодрствования.
Возникшие противоречия между рядом основных положений концепции «о роли ПСБП в интегративной деятельности мозга» и экспериментальным материалом, по мнению М.Н. Ливанова и Н.Е. Свидерской [65], связаны с тем, что у человека по сравнению с животными «значительно более высокий уровень структуры нейрофизиологической активности». Это, в свою очередь, предполагает «большие трудности в объяснении функциональной значимости синхронных корковых процессов», несмотря на то, что «связь между синхронизацией биоэлектрической активности мозга человека с психикой не вызывает сомнения. В то же время вопрос о формах, степени и пределах отражения в этом биоэлектрическом феномене психического остается еще проблематичным» [65]. В другой работе были сформулированы представления об «уровне готовности» и «фокусах максимальной синхронности» (ФМС) [66]. В соответствии с этими представлениями уровень синхронизации биопотенциалов неокортекса в сочетании с параметрами их спектральной мощности и когерентности характеризует степень готовности человека к восприятию, переработке информации и реализации запрограммированных поведенческих актов. По мнению М.Н Ливанова с соавт., «главным условием для успешного протекания деятельности является усиление не глобальной синхронизации, а выраженности локальной синхронизации, адресованной к заинтересованным в данном акте зонам» [66]. При этом формирование ФМС может иметь место как на фоне повышения, так и снижения глобальной синхронизации биопотенциалов мозга.
Более подробно этот вопрос был рассмотрен в монографии Н.Е. Свидерской [67]. Автор исходит из того, что глобальная синхронизация биопотенциалов коры служит для объединения корковых зон в единую систему, необходимую для контроля и управления функциональной активностью мозга. Формирование ФМС отражает дифференциацию коры на функционально неоднородные звенья, структура которых определяет содержание реализуемой деятельности. По мнению автора, повышение или снижение глобальной синхронизации биопотенциалов коры при нарастании неспецифической активации может существовать как фон, на котором развертываются специфические синхронные процессы. На основании чего были сформулированы представления о когерентных структурах мозга,
20 |
Глава 1 |
выделены их энергетическая и информационная составляющие, показана их относительная независимость [68].
Третий этап развития представлений о роли процессов дистантной синхронизации биопотенциалов в системной деятельности мозга, по мнению В.Н. Думенко, открывает статья Н.Е. Свидерской и Т.А. Корольковой [68]. Анализируя проблемы, возникшие в связи с появлением результатов, не укладывающихся в ранее сформулированные представления, авторы, по существу, предлагают вновь вернуться к вопросу «о формах кооперативных процессов нервных элементов» [68].
В настоящие время выделяют и другие формы пространственновременной организации потенциалов мозга. Все более популярной считается точка зрения о том, что «закономерности электрической активности не могут быть описаны только как случайные процессы, а ее уникально сложная структура в определенной степени отвечает также модели детерминированного хаоса» [47]. По мнению ряда авторов, за счет повышения синаптической пластичности внутри областей коры формируются сложные самоорганизующиеся объединения нейронов (нелинейные динамические системы), которые обеспечивают фиксированные значения фазового сдвига между колебаниями электрических потенциалов мозга на протяжении определенного времени.
Поскольку в основе организации мозга заложены как линейные, так и нелинейные пространственные соотношения потенциалов, определенный интерес представляет изучение соотношений между ними в зависимости от функционального состояния [29]. Особого внимания заслуживают попытки охарактеризовать степень пространственной неупорядоченности амплитуд ЭЭГ испытуемых, которая возрастает по мере усложнения предъявляемых заданий [68]. Предварительные результаты изучения хаотической компоненты высокочастотной (15–100 Гц) ЭЭГ человека выявили ее информативность для оценки состояния коры [70].
Анализ топограмм ЭЭГ, отражающих мгновенные значения потенциала в каждом регистрируемом участке, позволил выявить их системные изменения при изменениях функционального состояния у животных и человека [71]. Особый интерес представляют переходные периоды, когда меняются преобладающие формы рельефов топограмм и динамика их перестроек. Полагают, что синергетический подход в оценке топограмм дает возможность выделить и изучить