2 курс / Нормальная физиология / Высокочастотная_электрическая_активность_мозга_и_восприятие_времени

Результаты исследований роли гамма-колебаний впроцессах восприятия времени 79

Результаты оценки влияния исследуемых факторов на фазовые отношения между ритмами ЭЭГ при отмеривании длительности с обратной связью представлены в табл. 3.

Таблица 3

Влияние фактора «этап деятельности» на исследуемые фазовые соотношения при отмеривании длительности с обратной связью

Из данных табл. 3 следует, что фактор «этап деятельности» оказывает статистически значимое влияние на исследуемые фазовые отношения при отмеривании длительности с обратной связью только в отведениях P4, C3 и Pz. В остальных отведениях ЭЭГ влияние этого фактора на фазовые соотношения не установлено, не установлено также влияние фактора «пол» на указанные соотношения.

Результаты оценки влияния исследуемых факторов на фазовые соотношения между ритмами ЭЭГ при репродукции длительности сигналов без обратной связи о результатах деятельности представлены в табл. 4.

Таблица 4

Влияние факторов «пол» и «этап деятельности» на фазовые соотношения между ритмами ЭЭГ при репродукции длительности сигналов без обратной связи

Из данных табл. 4 следует, что фактор «пол» оказывает статистически значимое влияние на исследуемые фазовые соотношения только в отведениях C4 и T4, а фактор «этап деятельности» – в отве-

дениях P4, C4 и Cz.

Глава 4

РОЛЬ ГАММА-КОЛЕБАНИЙ В ПРОЦЕССАХ ВОСПРИЯТИЯ ВРЕМЕНИ

Сравнение ССПМ, зарегистрированных в частотном диапазоне 1,5–30 Гц, и ССОПМ, зарегистрированных в частотном диапазоне 30–70 Гц, показало, что эти потенциалы существенно отличаются и амплитудой, и формой, и частотой. В частности, изучение особенностей ССОПМ позволило обнаружить в большинстве отведений кратковременное повышение амплитуды гамма-ритма спустя 100 мс после начала стимула. Сходные данные были получены в работе С. Пантева (Pantev) [93]. Автор обнаружил вызванную гамма-активность, которая регистрировалась в течение первых 100 мс после предъявления стимула. Судя по латентности, можно предположить, что наблюдаемая экзальтация гамма-ритма отражает этап информационного синтеза [33, 97, 163], который осуществляется при активном участии нейронов зрительной проекционной коры.

Кроме того, анализ исследуемых ССОПМ выявил отчетливые межполушарные различия в амплитуде этих потенциалов: в левом полушарии амплитуда гамма-ритма оказалась в 2–3 раза ниже. Обнаруженные межполушарные различия, вероятно, отражают преимущественное участие правого полушария в обработке информации, связанной с восприятием и анализом длительности невербальных зрительных сигналов. Важно отметить, что в ССПМ, которые были зарегистрированы в обычном частотном диапазоне ЭЭГ, указанные межполушарные различия практически отсутствуют. Полученные результаты подтверждают имеющиеся литературные данные о том, что гамма-ритм является характерным коррелятом перцептивных процессов [105].

Результаты пошаговой дипольной локализации источников гамма-ритма на одних и тех же этапах циклической деятельности, связанной с репродукцией длительности зрительных сигналов,

Проведенные исследования показали, что между характеристиками интеллекта, уровнем корковых связей на частоте гамма-ритма

ииндексом гамма-ритма существуют статистически значимые связи. Характер этих связей отличается у юношей и девушек, зависит от состояния человека, вида выполняемой деятельности и частотного диапазона гамма-ритма.

Полученные данные хорошо согласуются с результатами ряда работ [68, 164, 165], в которых обнаружена зависимость корковых взаимодействий от состояния и индивидуальных особенностей человека, от вида и этапа выполняемой деятельности в частотном диапазоне ЭЭГ от 1,5 до 30 Гц. В частности, при восприятии времени была установлена отрицательная корреляция показателей интеллекта с уровнем корковых связей. Однако наши исследования показали, что на частотах гамма-ритма, как правило, наблюдается положительная корреляция вербального и невербального интеллекта с уровнем корковых связей при разных режимах восприятия времени. Характер обнаруженных корреляций свидетельствует о том, что чем выше уровень интеллекта, тем сильнее выражена пространственная синхронизация электрической активности мозга на частотах гаммаритма. Полученные данные согласуются с гипотезой о том, что на частоте гамма-ритма происходит синхронизация активности и функциональное объединение нейронов для их совместной деятельности [1, 2, 3].

Проведенные исследования позволили обнаружить наличие статистически значимых корреляций между точностью восприятия коротких интервалов времени, уровнем корковых связей на частоте гамма-ритма и индексом этого ритма (табл. П11). Установлено, что и общая численность, и уровень обнаруженных корреляций отличаются у юношей и девушек, зависят от вида выполняемой деятельности

ичастотного диапазона гамма-ритма. В частности, оказалось, что на разных частотах гамма-ритма и в разных режимах восприятия времени могут наблюдаться как положительные, так и отрицательные корреляции между уровнем корковых связей и точностью восприятия времени. Эти результаты не совпадают с ранее полученными данными о преимущественно положительной корреляции указанных показателей в частотном диапазоне ЭЭГ от 1,5 до 30 Гц. Возможно, эти отличия обусловлены разной функциональной значимостью высокочастотных и низкочастотных составляющих ЭЭГ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, проведенные исследования показали, что высокочастотная электрическая активность мозга, обозначаемая как гам- ма-ритм частотой от 30 до 80 Гц, играет важную роль в процессах восприятия времени. Это подтверждают обнаруженные связи изучаемого ритма с уровнем интеллекта и точностью восприятия времени. На это указывают обнаруженные фазовые взаимодействия между гамма-ритмом и другими низкочастотными ритмами ЭЭГ, а также найденные корреляции показателей интеллекта и точности восприятия времени с уровнем этих фазовых взаимодействий.

Характер обнаруженных связей, в частности, свидетельствует о том, что чем выше уровень интеллекта, тем сильнее выражена пространственная синхронизация электрической активности мозга на частоте гамма-ритма и тем больше величина гамма-индекса.

Полученные данные свидетельствуют о том, что гамма-ритм выполняет роль своеобразного интегрирующего фактора в организации мозговой деятельности, и позволяют предположить, что индивидуальные различия уровня интеллекта и точности восприятия времени могут быть связаны с разной способностью нервных клеток к функциональному объединению путем синхронизации их активности на частоте гамма-ритма, путем формирования определенных фазовых соотношений между гамма-ритмом и другими частотными составляющими ЭЭГ. В пользу этой гипотезы свидетельствуют и некоторые литературные данные. В частности, известно, что при различных дегенеративных заболеваниях и старении, которые сопровождаются снижением умственных способностей, наблюдается снижение мощности гамма-ритма.

ЛИТЕРАТУРА

1.Singer W. Response synchronization of cortical neurons: an epiphenomenon or solution to the binding problem // Ibro News. – 1991. – Vol. 19, № 1. – P. 6–7.

2.Данилова Н.Н., Астафьев С.В. Внимание человека как специфическая связь ритмов ЭЭГ с волновыми модуляторами сердечного ритма // Журн. высш. нерв. деят. – 2000. – Т. 50, № 5. – С. 791–803.

3.Crick F., Koch C. Are we aware of neural activity in primary visual cortex // Nature. – 1995. – Vol. 375, № 6527. – P. 121–123.

4.Николаев А.П.. Анохин А.П. Частотные диапазоны ЭЭГ при восприятии и мысленной ротации дву- и трехмерных объектов // Журн. высш. нерв. деят. – 1997. – Т. 47, № 5. – С. 908–917.

5.Banquet J.P. Spectral analysis of the ЕЕG meditations // ЕЕС and Clin. Neyrophysiol. – 1973. – Vol. 35. – Р. 143.

6.Spidel J.D., Ford М.R., Shееr D.Е. Таsk dependent cerebral lateralization of the 40 Нz ЕЕG rhythm // Рsусhophysiolоgу. – 1979. – Vol. 16. – Р. 347–350.

7.Жадин М.Н. Биофизические механизмы формирования электроэнцефалограммы. – М.: Наука, 1984. – 201 с.

8.Думенко В.Н. Обучение и высокочастотные составляющие электрической активности мозга. –М.: Наука, 1992. – 173 с.

9.Freeman W.J. Waves, pulses and theory of neuron masses // Progr. Theor. Biol. – 1972. – Vol. 2. – P. 1–123.

10.Думенко В.Н. Высокочастотные компоненты ЭЭГ и инструментальное обучение. – М.: Нука, 2006. – 151 с.

11.Козлов М.К., Думенко В.Н. Новый метод разложения электроэнцефалограммы в систему колебаний, обеспечивающий анализ ЭЭГ-феноменов различной длительности // Журн. высш. нерв. деят. – 1990. – Т. 40, № 5. – С. 1004–1012.

12.Думенко В.Н. Высокочастотная электроэнцефалограмма: результаты и перспективы // Журн. высш. нерв. деят. – 1997. –Т. 47, № 2. – С. 286–299.

13.Думенко В.Н., Козлов М.К. Пачки высокочастотной синхронизированной активности в неокортексе собак в процессе пищевого инструментального обучения // Журн. высш. нерв. деят. – 1997. – Т. 47, № 5. – С. 828–838.

14.Dumenko V.N., Kozlov M.X. Study of the EEC phenomenon of high-frequency bursts in the neocortical electrical activity of dogs in the process of alimentary instrumental learning // Exp. Brain Res. – 1997. – Vol. 116. – P. 539–550.

15.Marshall L., Molle M., Bartsch P. Event-related gamma band activity during passive and active oddball tasks // Neuroreport. – 1996. – Vol. 7, № 9. – P. 1517–1520.

16.Думенко В.Н., Козлов М.К. Исследование селективного внимания у собак по данным когерентно-фазовых характеристик корковых потенциалов в широкой полосе частот 1–220 Гц // Журн. высш. нерв. деят. – 2002. – Т. 52, № 4. – С. 428.

17.Munhy V.N., Fetz E.E. Coherent 25to 35-Hz oscillations in the sensorimotor cortex of awake behaving monkeys // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. –1992. – Vol. 89. – P. 5670.

18.Bressler S., Coppola R., Nakamura R. Episodic multiregional cortical coherence at multiple frequencies during visual task performance // Nature. – 1943. – Vol. 366. – P. 153–156.

19.Eckhorn R., Frien A., Bauer R. et al. High frequency (60–90 Hz) oscillations in primary visual cortex of awake monkey // Neuro Report. – 1993. – Vol. 4. – P. 243–246.

20.Frien A., Eckhorn R., Bauer R. et al. Stimulus-specific fast oscillations at zero phase between visual areas VI and V2 of awake monkey // Neuro Report. – 1994. – Vol. 5. – P. 2273–2277.

21.Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии // Журн. высш. нерв. деят. – 1996. – Т. 46, № 2. – С. 229–240.

22.Roelfsema P.R., Engel A.K., Konig P., Singer W. The role of neuronal synchronization in response selection: A biological plausible theory of structured representation in the visual cortex // J. Cogn. Neurosci. – 1996. – Vol. 8, № 6. – P. 603–625.

23.Gulfriml Y., Yarom Y., Segev I. Sub threshold oscillations and resonant frequency in guinea-pig conical neurons: physiology and modeling // J. Physiol. (Engl.). – 1995. – Vol. 485. – P. 21–64.

24.Malsburg C. von der, Schneider W. A neural cocktail-party processor // Biol. Cybern. – 1986. – Vol. 54. – P. 29.

25.Engel A.K., Konig P., Kreiter A.K., Singer W. Interhemispheric synchronization of oscillatory neuronal responses in cat visual cortex // Science. – 1991. – Vol.252. – P. 1177– 1179.

26. Jefferys J.G., Trauh R.D., Whittington M.A. Neuronal network for induced «40 Hz» rhythms // Trends in Neurosci. – 1996. – Vol. 19. – P. 202–208.

27.Jones M.S., McDonalds K.D., Choi B. et al. Intracellular correlates of fast (>200 Hz) electrical oscillations in rat somatosensory cortex // J. Neurophysiol. – 2000. – Vol. 84. – P. 505–518.

28.Rodriguez E., Geoge N., Lachaux J. Ph. et al. Perceptions's shadow: longdistance synchronization of human brain activity // Nature. – 1999. – Vol. 397, №. 6718. – P. 430–433.

29.Думенко В.Н. Фоновая электрическая активность неокортекса собак при некоторых целостных формах поведения. – Киев: Наук. думка, 1977. – 211 с.

30.Конорский Ю.М. Интегративная деятельность мозга. – М.: Мир, 1970. – 412 с.

31.Шевелев И.А. Какие признаки формы изображения выделяют нейроны первичной зрительной коры кошки // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. – 1999. – Т. 85, №6. – С. 767–780.

32.Шевелев И.А., Барк Е.В., Верхлютов В.М. Сканирование зрительной коры: данные ЭЭГ и магниторезонансной томографии // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. – 2001. – Т. 87, № 8. – С. 1050–1061.

33.Иваницкий A.M. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъективных переживаний // Журн. высш. нерв. деят. – 1997. – Т. 47, № 2. – С. 209–225.

34.Иваницкий А.М. Фокусы взаимодействия, синтез информации и психическая деятельность // Журн. высш. нервн. деят. – 1993. – Т. 43, № 2. – С. 219–227.

35.Костандов Э.А. Когнитивная установка и нисходящие влияния в функциональной организации зрительного опознания // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. – 2001. – Т. 87, № 8. – С. 1040–1049.