2 курс / Нормальная физиология / Высокочастотная_электрическая_активность_мозга_и_восприятие_времени
.pdf
Результаты исследований роли гамма-колебаний впроцессах восприятия времени 69
Рис. 14. Корреляция вербального интеллекта (математический тест) с показателями когерентности при восприятии времени у мужчин (обозначения те же, что и на рис. 10)
Рис. 15. Корреляция вербального интеллекта (математический тест) с показателями когерентности при восприятии времени у женщин (обозначения те же, что и на рис. 10)
70 |
Глава 3 |
Таким образом, проведенные исследования позволили обнаружить наличие статистически значимых корреляций между показателями вербального и невербального интеллекта и уровнем корковых связей на частотах гамма-ритма. Оказалось, что характер указанных связей отличается в состоянии спокойного бодрствования и при восприятии времени, зависит от пола, вида выполняемой деятельности
ичастотного диапазона гамма-ритма.
3.4.2.Изучение взаимосвязи показателей интеллекта
синдексом гамма-ритма
Между значениями индекса гамма-ритма и уровнем вербального и невербального интеллекта в состоянии спокойного бодрствования обнаружены единичные значимые корреляции и у мужчин и у женщин. Данные представлены в табл. П6 приложения.
Так, например, у мужчин между уровнем НИ и индексом гаммаритма во фронтальных областях обоих полушарий и правой центральной области обнаружена значимая корреляция в частотном диапазоне (ЧД) 30–40 Гц, в остальных ЧД значимые корреляции отсутствуют. В группе мужчин связь вербального интеллекта с индексом гамма-ритма следующая: обнаружена положительная корреляция между ВИ1 и индексом гамма-ритма в правой затылочно-теменной области в ЧД 60–70 Гц, между ВИ2 и индексом гамма-ритма в правой височной области (отведение Т4) в ЧД 40–50 Гц и центральной области коры (отведения С3, Cz) в ЧД 51–60 Гц (табл. П7).
У женщин корреляция индекса гамма-ритма обнаружена только с ВИ2. При этом значимые ККС имеются в трех ЧД: 40–49 Гц (отведения
P3, Pz), 51–60 Гц (отведения P4, F3, Fz) и 61–70 Гц (отведениеCz).
При восприятии времени наблюдается следующее. Между уровнем невербального интеллекта и индексом гамма-ритма при восприятии времени наблюдаются единичные корреляции. Исключение составляет режим отмеривания интервалов времени с обратной связью у женщин, у которых значимые положительные корреляции между указанными показателями обнаружены во всех ЧД, кроме 30– 40 Гц. При этом в ЧД 40–49 Гц НИ связан с индексом гамма-ритма в левом полушарии (теменная, центральная и нижняя височная области). В ЧД 51–60 Гц НИ связан с индексом гамма-ритма в левой затылочной области, теменной и центральной областями правого по-
Результаты исследований роли гамма-колебаний впроцессах восприятия времени 71
лушария и областью вертекса. Наибольшее число значимых корреляций выявлено в ЧД 61–70 Гц, где НИ связан с индексом гаммаритма в левом полушарии (кроме фронтальной области), в теменной и височной областях правого полушария и в области вертекса (отве-
дения Pz, Fz) (рис. 16, табл. П7).
Рис. 16. Отведения, индекс гамма-ритма в которых связан с НИ при отмеривании длительности с обратной связью у женщин (все корреляции положительные).
Значимые связи показаны серым цветом
Установлено, что наибольше число корреляций вербального интеллекта (ВИ1) с индексом гамма-ритма как у мужчин, так и у женщин наблюдается при отмеривании интервалов времени с обратной связью о результатах деятельности, при этом у мужчин все корреляции отрицательны и наблюдаются только в ЧД 61–70 Гц в правой затылочной области и височных областях обоих полушарий (отведения Т5, Т6), в то время как у женщин все значимые корреляции положительны и наблюдаются в трех из четырех исследованных ЧД (исключение ЧД 30–40 Гц). В диапазоне 40–49 Гц с ВИ1 связан индекс гамма-ритма в правой затылочной, левой височной областях (отведение Т5) и области вертекса (рис. 17, А). В ЧД 51–60 Гц обнаружены значимые корреляции ВИ1 с индексом гамма-ритма в правой теменно-затылочной области и в теменной, центральной и височной областях правого полушария и области вертекса (отведение Pz). В ЧД 61–70 Гц число корреляций между данными показателями максимально: с ВИ1 связан индекс гамма-ритма в области вертекса (отведения Pz, Cz, Fz), в затылочной и центральной областях левого
72 |
Глава 3 |
полушария и в правом полушарии (кроме фронтальной области) (рис. 17, Б, табл. П7).
А |
Б |
Рис. 17. Отведения, индекс гамма-ритма в которых связан с ВИ1 при отмеривании длительности с обратной связью у женщин (все корреляции положительные): А – в ЧД 51–60 Гц; Б – в ЧД 61–70 Гц. Значимые связи показаны серым цветом
Между ВИ2 и индексом гамма-ритма у мужчин наблюдается большое число значимых корреляций во всех исследованных режимах. При этом в каждом ЧД количество значимых ККС не превышает 3, но связи наблюдаются во всех исследованных диапазонах, все полученные ККС отрицательны. При воспроизведении длительности сигналов без обратной связи ВИ2 связан индексом гамма-ритма в области вертекса (ЧД 30–40 (отведение Fz), 51–60 (отведения Fz, Cz)
и60–70 Гц (отведение Fz)), левой затылочной области (ЧД 40–49 Гц)
иправой теменной области (ЧД 51–60 Гц). При воспроизведении длительности тех же сигналов с обратной связью о результатах деятельности корреляция между указанными показателями имеет место в двух ЧД 51–60 и 61–70 Гц. Причем ВИ1 связан с индексом гаммаритма в теменной и центральной областях коры правого полушария. Кроме того, в ЧД 51–60 Гц имеет место взаимосвязь между ВИ1 и индексом гамма-ритма в височной области правого полушария (отведение Т6), а в ЧД 61–70 Гц – в области вертекса (отведение Cz). При отмеривании интервалов времени без обратной связи значимые корреляции между исследуемыми показателями имеются во всех ЧД: 30–40 Гц – правая центральная область, 40–49 Гц – левая темен-
Результаты исследований роли гамма-колебаний впроцессах восприятия времени 73
но-затылочная область, 51–60 Гц – центральная и затылочные области правого полушария и область вертекса (Cz), 61–70 Гц – правая центральная и височные области обоих полушарий (Т5, Т4). При отмеривании интервалов времени с обратной связью обнаружены значимые корреляции между ВИ2 и индексом гамма-ритма в ЧД 40– 49 Гц в левой затылочной области, в ЧД 40–49 Гц в области вертекса (Pz), в ЧД 61–70 Гц в левой теменной области и области вертекса
(P3, Pz) (табл. П7).
У женщин относительно большое число значимых корреляций между ВИ2 и индексом гамма-ритма выявлено при воспроизведении длительности сигналов без обратной связи в ЧД 40–49 Гц в левой фронтальной области и в ЧД 51–60 Гц – в левой центральной, правой фронтальной областях и в области вертекса (отведение Pz). При реализации данного режима все обнаруженные ККС отрицательны. При отмеривании длительности с обратной связью о результатах деятельности все обнаруженные ККС положительны и отражают наличие связей между ВИ2 и индексом гамма-ритма в центральной (ЧД 40–49 и 61–70 Гц) и височной областях правого полушария (ЧД 51–60 Гц (отведение Т6) и 61–70 Гц (отведение Т4)) и в области вертекса (ЧД 40–49 Гц (отведение Cz) и 51–60 Гц (отведение Fz)) (табл. П7).
Таким образом, проведенные исследования выявили наличие статистически значимых положительных корреляций между показателями интеллекта и индексом гамма-ритма. Характер этих связей отличается у юношей и девушек и зависит от вида выполняемой деятельности и частотного диапазона гамма-ритма.
3.4.3. Изучение взаимосвязи показателей точности восприятия времени с уровнем корковых взаимодействий
на частоте гамма-ритма
Корреляционный анализ показал, что точность восприятия интервалов времени длительностью 200 и 800 мс статистически значимо связана с уровнем корковых взаимодействий на частоте гаммаритма. Так, например, у мужчин значимые положительные корреляции уровня корковых связей с модулем относительной ошибки репродукции интервала 200 мс наблюдаются в трех частотных диапазонах ЭЭГ (30–40, 40–49 и 51–60 Гц) и только при воспроизведении
74 |
Глава 3 |
длительности этого интервала без обратной связи о результатах деятельности (рис. 18). При этом в диапазоне 30–40 Гц количество корреляций наибольшее во всех исследуемых областях коры, а в диапазоне 40–49 Гц наблюдается корреляция модуля относительной ошибки репродукции указанного интервала с уровнем левополушарной когерентности.
Доля значимых ККС
40-49
Рис. 18. Корреляция уровня корковых связей с модулем относительной ошибки репродукции интервала 200 мс у мужчин:
l – доля значимых корреляций между модулем относительной ошибки репродукции интервала 200 мс и уровнем левополушарной когерентности; r – доля значимых корреляций между модулем относительной ошибки репродукции интервала 200 мс и уровнем правополушарной когерентности; l-r – доля значимых корреляций между модулем относительной ошибки репродукции интервала 200 мс и уровнем межполушарной когерентности; v-l – доля значимых корреляций между модулем относительной ошибки репродукции интервала 200 мс и уровнем корковых связей
между областью вертекса и областями левого полушария;
v-r – доля значимых корреляций между модулем относительной ошибки репродукции интервала 200 мс и уровнем корковых связей между областью вертекса и областями правого полушария
(остальные обозначения те же, что и на рис. 10)
Корреляционный анализ показал, что характер связей между точностью восприятия времени и уровнем корковых взаимодействий отличается у юношей и девушек, зависит от частотного диапазона гамма-ритма и вида выполняемой деятельности. Результаты корреляционного анализа представлены в приложении (табл. П8).
Результаты исследований роли гамма-колебаний впроцессах восприятия времени 75
3.4.4.Изучение взаимосвязи точности восприятия времени
синдексом гамма-ритма
Корреляционный анализ показал, что у мужчин между точностью восприятия интервала длительностью 200 мс и индексом гам- ма-ритма существует статистически значимая связь. При воспроизведении длительности этого интервала без обратной связи с модулем относительной ошибки связан индекс гамма-ритма в затылочной и височной (отведение Т5) областях правого полушария в частотных диапазонах 30–40 и 40–49 Гц, в области вертекса (отведения Pz, Fz) в частотном диапазоне 40–50 Гц и в правой височной области (отведение Т6) в ЧД 51–60 Гц. При воспроизведении длительности того же интервала с обратной связью о результатах деятельности количество корреляций между модулем относительной ошибки (МОО) и индексом гамма-ритма наибольшее. Эти корреляции наблюдаются в следующих областях коры: область вертекса во всех исследуемых ЧД, правая лобная область 40–49 и 51–60 Гц, левая центральная область 30–40, 51–60, 61–70 Гц, левая лобная область ЧД 30–40 Гц, правая теменная и правая центральная области ЧД 40–49 Гц. При отмеривании длительности интервала 200 мс без обратной связи значимые корреляции между МОО и индексом гамма-ритма были найдены в правой височной (отведение Т4, ЧД 30–40 Гц), правой центральной и области вертекса (отведение Cz, ЧД 40–49 Гц), левой теменной и левой центральной областях (61–70 Гц). При отмеривании длительности того же интервала с обратной связью значимых корреляций необнаружено.
Умужчин взаимосвязь между индексом гамма-ритма и МОО при восприятии интервалов длительностью 800 мс обнаружена только при отмеривании интервалов времени с обратной связью, причем все найденные корреляции отрицательны. С МОО отмеривания связан индекс гамма-ритма в правой теменной области (ЧД 30–40 Гц) и правой височной (ЧД 51–60 Гц (отведение Т6).
Уженщин между МОО отмеривания (воспроизведения) интервала 200 мс и индексом гамма-ритма обнаружены только единичные корреляции. Причем максимальное количество отрицательных корреляций отмечено при воспроизведении длительности без обратной связи в области вертекса (отведения Cz, Fz) в ЧД 61–70 Гц, а в правой теменной области обнаружены положительные корреляции. Наибольшее количество значимых корреляций у женщин выявлено между МОО и индексом гамма-ритма при отмеривании интервалов
76 |
Глава 3 |
времени с обратной связью. Все ККС между данными показателями положительны. С МОО связан индекс гамма-ритма в области вертекса (ЧД 30–40 и 40–49 Гц), в левой центральной области (ЧД 30– 40 Гц) и правой теменной (ЧД 40–49 Гц).
Численные значения корреляций между МОО воспроизведения и отмеривания интервалов времени и индексом гамма-ритма представлены в приложении (табл. П11).
3.5. ИЗУЧЕНИЕ ФАЗОВЫХ СООТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ГАММА-РИТМОМ И ДРУГИМИ ЧАСТОТНЫМИ
СОСТАВЛЯЮЩИМИ ЭЭГ
Поскольку функциональное объединение нейронов для их совместной деятельности может осуществляться не только путем синхронизации их электрической активности на определенной частоте, но и путем формирования определенных фазовых соотношений между различными ритмами ЭЭГ, в задачу данного этапа исследований входило изучение фазовых соотношений между гамма-ритмом
идругими частотными составляющими ЭЭГ. Для этих целей был использован биспектральный вейвлетный анализ [51, 162]. Предполагалось, что указанные фазовые соотношения играют существенную роль в организации мозговой деятельности, в процессах восприятия времени.
Проведенный анализ показал, что у разных испытуемых при разных режимах восприятия времени и в разных отведениях ЭЭГ между гамма-ритмом и другими ритмами ЭЭГ и, прежде всего, с альфаактивностью мозга имеется фазовая связь, хотя конкретные частоты, на которых осуществляется эта связь, могут отличаться.
Значения функции бикогерентности в отведении С4, найденные у одного из испытуемых при репродукции зрительных сигналов длительностью 200 мс, представлены на рис. 19.
Всоответствии с особенностями биспектрального анализа на рис. 19 данные приведены таким образом, что для определения истинных значений частот, на которых осуществляется фазовая связь, необходимо удвоить найденные на рисунке значения частот.
Как следует из рисунка, между гамма-ритмом на частотах 46–49 Гц
иальфа-ритмом на частотах 8–10 Гц существует фазовая связь. Значения функции бикогерентности на этих частотах превышают 0,8.
Результаты исследований роли гамма-колебаний впроцессах восприятия времени 77
Гц,Частота
Частота, Гц
Рис. 19. Значения функции бикогерентности в отведении C4 у одного из испытуемых при репродукции зрительных сигналов длительностью 200 мс: на светлых участках функция бикогерентности ≥ 0,8, на темных – близка к нулю
В ходе последующего анализа была предпринята попытка изучения зависимости фазовых соотношений между гамма-ритмом и другими частотными составляющими ЭЭГ от этапа выполняемой деятельности (до стимула, при действии стимула и после его окончания) и индивидуальных особенностей человека (пол). С этой целью был использован многофакторный дисперсионный анализ. Поскольку функция бикогерентности является функцией двух переменных и всегда положительна, в качестве интегральной количественной характеристики уровня фазовых взаимодействий между высоко- и низ-
78 |
Глава 3 |
кочастотными ритмами ЭЭГ использовали полусумму значений этой функции в исследуемом частотном диапазоне ЭЭГ. Результаты оценки влияния факторов «пол» и «этап деятельности» на фазовые соотношения между ритмами ЭЭГ при репродукции длительности сигналов без обратной связи представлены в табл. 1.
Таблица 1
Влияние факторов «пол» и «этап деятельности» на исследуемые фазовые соотношения между ритмами ЭЭГ при воспроизведении длительности
сигналов без обратной связи
Фактор |
t |
p |
Отведения |
Пол |
2,533724 |
0,020245 |
C4 |
Этап деятельности |
2,219787 |
0,030099 |
T3 |
|
|
|
|
Как следует из данных, представленных в табл. 1, при репродукции длительности сигналов без обратной связи о результатах деятельности факторы «пол» и «этап деятельности» оказывают статистически значимое влияние на исследуемые фазовые соотношения только в отведениях С4 и Т3. В остальных отведениях ЭЭГ влияние указанных факторов на фазовые соотношения не установлено.
Результаты оценки влияния исследуемых факторов на фазовые соотношения между ритмами ЭЭГ при отмеривании интервалов времени без обратной связи о результатах деятельности представлены в табл. 2.
Таблица 2
Влияние фактора «этап деятельности» на фазовые соотношения между ритмами ЭЭГ при отмеривании длительности без обратной связи
Фактор |
t |
p |
Отведения |
Этап деятельности |
–2,72537 |
0,008244 |
C3 |
Этап деятельности |
–2,35262 |
0,021679 |
T6 |
|
|
|
|
Этап деятельности |
–3,03432 |
0,003464 |
T5 |
Из табл. 2 следует, что при отмеривании интервалов времени без обратной связи о результатах деятельности обнаружено статистически значимое влияние фактора «этап деятельности» на исследуемые фазовые соотношения и только в отведениях C3, T6 и T5. Влияние фактора «пол» на те же показатели оказалось незначимым во всех используемых отведениях ЭЭГ.