2 курс / Нормальная физиология / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007

соединительнотканной пластинкой — конъюнктивой, которая с века переходит на глазное яблоко. Между веками и глазом имеется узкая щель — верхний и нижний конъюнктивальные мешки.

Слезный аппарат включает слезную железу и слезовыводящие пути. Слезная железа расположена в верхненаружной части глаз­ ницы. Слезная жидкость из железы поступает в верхний конъюнк­ тивальный мешок и омывает всю переднюю поверхность глазного яблока, предохраняя роговицу от высыхания. У медиального угла глаза на верхнем и нижнем веках видны слезные точки — отвер­ стия слезных канальцев, открывающихся в слезный мешок. Из этого мешка через носослезный канал слезная жидкость поступа­ ет в полость носа. Если слезной жидкости очень много (при пла­ че), слеза не успевает уходить в слезный мешок и через край ниж­ него века стекает на лицо.

Глазное яблоко приводит в движение шесть поперечнополоса­ тых глазодвигательных мышц: четыре прямые (верхняя, нижняя, медиальная и латеральная) и две косые (верхняя и нижняя). Все эти мышцы, а также мышца, поднимающая верхнее веко, начи­ наются в глубине глазницы вокруг зрительного канала. Глазо­ двигательные мышцы идут вперед и прикрепляются к глазному яблоку. При сокращении соответствующих мышц глаза могут по­ ворачиваться вверх или вниз, вправо или влево.

Оптическая система глаза

Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку и возбуждения ее рецепторных клеток: палочковид­ ных и колбочковидных нейроцитов — палочек и колбочек. Проек­ цию изображения на сетчатку обеспечивает оптическая система глаза, состоящая из светопреломляющего и аккомодационного аппаратов.

Светопреломляющий аппарат глаза объединяет роговицу, водя­ нистую влагу, хрусталик, стекловидное тело. Это прозрачные струк­ туры, преломляющие свет при переходе его из одной среды в другую (воздух — роговица — поверхность хрусталика). Наиболее сильное преломление света происходит в роговице.

Аккомодационный аппарат образуют ресничное тело, радужка и хрусталик. Эти структуры направляют лучи света, исходящие от рассматриваемых объектов, на сетчатку, в область ее желтого пят­ на (центральной ямки). У человека основным структурным меха­ низмом аккомодации являются хрусталик и ресничное тело. Из­ менение кривизны хрусталика регулируется сложно устроенной мышцей ресничного тела. При сокращении мышечных пучков ос­

426

лабевает натяжение волокон ресничного пояска, прикрепляющихся к капсуле хрусталика. Не испытывая ограничивающего давления своей капсулы, хрусталик становится более выпуклым. Это повы­ шает его преломляющую способность. При расслаблении реснич­ ной мышцы волокна ресничного пояска натягиваются, хрусталик уплощается, преломляющая способность его уменьшается. Хрус­ талик с помощью ресничной мышцы постоянно изменяет свою кривизну, приспосабливает глаз для ясного видения предметов на разном их удалении от глаз. Такое свойство хрусталика получи­ ло название аккомодации.

Свет на пути к сеточувствительной сетчатке проходит через ряд прозрачных светопреломляющих сред глаза. Зрачок, играющий роль диафрагмы, под действием ее мышц то суживается, то расширяет­ ся, пропуская внутрь глаза меньший или больший пучок света на самое чувствительное место сетчатки — желтое пятно.

Глазное яблоко преломляет параллельные лучи света, фокуси­ рует их строго на сетчатке. Если преломляющая сила роговицы или хрусталика ослаблена, то лучи света сходятся в фокусе поза­ ди сетчатки. Такое явление называют дальнозоркостью. При даль­ нозоркости человек хорошо видит далекоотстоящие предметы и плохо — расположенные вблизи. При повышенной преломляю­ щей силе прозрачных сред глаза лучи света сходятся в одной точ­ ке не на сетчатке, а перед ней. При этом развивается близору­ кость, при которой человек хорошо видит близкорасположенные предметы, а удаленные — плохо. И дальнозоркость, и близору­ кость исправляются с помощью очков с двояковыпуклыми или с двояковогнутыми линзами.

Проводящий путь зрительного анализатора

Световоспринимающим, чувствительным звеном зрительного анализатора (первым звеном) являются палочки и колбочки, рас­ положенные в сетчатке. Проводящий путь от колбочек и палочек до коры полушарий большого мозга представляет собой второе звено зрительного анализатора. Центральным (третьим) звеном служит зрительная кора на медиальной поверхности затылочной доли полушарий большого мозга.

Обработка зрительной информации в зрительном анализаторе начинается непосредственно на сетчатке. Наружные сегменты па­ лочек и колбочек имеют вид расположенных в виде столбиков мембранных дисков. Эти диски образованы складками плазмати­ ческой мембраны и содержат молекулы светочувствительных пиг­ ментов: в палочках — родопсин, в колбочках — йодопсин.

427

Попавший в глаз свет проникает в самые глубокие слои клет­ чатки, где раздражает палочковидные и колбочковидные нейроциты (палочки и колбочки). Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит в результате химических процессов в палоч­ ках и колбочках. Под действием света в наружных члениках свето­ чувствительных клеток происходят химические реакции, при ко­ торых зрительные пигменты (родопсин у палочек, йодопсин — у колбочек) распадаются на более простые химические вещества. Эти вещества действуют на палочки и колбочки, вызывая в них воз­ буждение. После прекращения действия света происходит восста­ новление родопсина и йодопсина. Следовательно, химические ре­ акции приводят к возникновению в светочувствительных клетках рецепторного потенциала, который генерирует нервный импульс.

Палочковидные нейроциты (палочки) не способны различать цвета, они используются преимущественно в сумеречном, ноч­ ном зрении для распознавания предметов по их ферме и освещен­ ности. Колбочковидные нейроциты (колбочки) выполняют свои функции в дневное время и необходимы для цветного зрения. В соответствии с особенностями строения и химического состава одни колбочки воспринимают синий цвет, другие — зеленый, третьи — красный, т.е. определенные виды колбочек воспринима­ ют световые волны определенной длины.

Возникший в палочках и колбочках нервный импульс переда­ ется расположенным в толще сетчатки биполярным клеткам, а затем ганглиозным нейроцитам. Аксоны ганглиозных клеток, со­ бираясь в области слепого пятна, формируют зрительный нерв, который направляется в полость черепа. На нижней поверхности мозга правый и левый зрительные нервы образуют частичный перекрест. В зрительном перекресте на другую сторону переходят не все нервные волокна зрительного нерва, а только те, которые идут от медиальной части сетчатки. Таким образом, за зритель­ ным перекрестом в составе зрительного тракта идут нервные во­ локна от латеральной («височной») части сетчатки «своего» глаза и медиальной («носовой») части сетчатки другого глаза. Далее нервные волокна идут к подкорковым зрительным центрам — латеральному коленчатому телу и верхним холмикам крыши сред­ него мозга. В этих центрах от волокон ганглиозных клеток сетчатки импульс передается следующим нейронам, чьи отростки направ­ ляются в корковый центр зрения — кору затылочной доли мозга (проекционное поле 17), где происходит высший анализ зритель­ ных восприятий. Частичный перекрест зрительных проводящих путей обеспечивает бинокулярность зрения.

Бинокулярное, черно-белое и цветное зрение. Зрение двумя гла­ зами (бинокулярное зрение) дает возможность воспринимать

428

объемное изображение предметов, глубину их расположения, оце­ нивать расстояние, на котором они находятся. При рассмотрении какого-либо предмета правый глаз видит его больше с правой стороны, левый — с левой стороны. В то же время человек вос­ принимает эти два изображения как одно, только рельефное. Би­ нокулярное зрение возможно благодаря тому, что его изображе­ ние возникает на одинаковых, соответствующих один другому участках сетчатки правого и левого глаз. Работая сообща, объеди­ няя зрительную информацию, оба глаза обеспечивают стереоско­ пическое зрение, которое позволяет получить более точные пред­ ставления о форме, объеме и глубине расположения предметов.

Адаптация глаз к свету. При переходе из темного помещения на свет или из светлого помещения в темное необходимо некоторое время для привыкания — адаптация. Привыкание к яркому свету (световая адаптация) происходит быстро, в течение 4—6 мин. Значительно медленнее привыкают к темноте. При переходе из светлого помещения в темное адаптация длится до 45 мин и более. При этом резко повышается чувствительность палочковидных невроцитов (палочек).

Цветовое зрение обеспечивают только колбочковидные невроциты (колбочки). В восприятии цветов участвуют также зритель­ ные центры головного мозга. Нарушение цветового зрения (даль­ тонизм) встречается примерно у 8 % мужчин и 0,5 % женщин. В таких случаях отсутствует восприятие или красного, или зелено­ го, или синего цветов. Полная цветовая слепота (ахромазия) встре­ чается редко.

Развитие и возрастные особенности органа зрения

Глазное яблоко у человека развивается из нескольких источни­ ков. Светочувствительная оболочка (сетчатка) происходит из бо­ ковой стенки мозгового пузыря (будущий промежуточный мозг), хрусталик — из эктодермы, сосудистая и фиброзная оболочка — из мезенхимы. В конце 1 -го, начале 2-го месяца внутриутробной жизни на боковых стенках первичного мозгового пузыря появля­ ется небольшое парное выпячивание — глазные пузыри. В процес­ се развития стенка глазного пузыря впячивается внутрь его и пу­ зырь превращается в двухслойный глазной бокал. Наружная стенка бокала в дальнейшем истончается и преобразуется в наружную пигментную часть (слой). Из внутренней стенки этого пузыря об­ разуется сложно устроенная световоспринимающая (нервная) часть сетчатки (фотосенсорный слой). На 2-м месяце внутриутробного развития прилежащая к глазному бокалу эктодерма утолщается,

429

затем в ней образуется хрусталиковая ямка, превращающаяся в хрустальный пузырек. Отделившись от эктодермы, пузырек по­ гружается внутрь глазного бокала, теряет полость и из него в даль­ нейшем формируется хрусталик.

На 2-м месяце внутриутробной жизни в глазной бокал про­ никают мезенхимные клетки, из которых образуются внутри бо­ кала кровеносная сосудистая сеть и стекловидное тело. Из при­ лежащих к глазному бокалу мезенхимных клеток образуется сосудистая оболочка, а из наружных слоев — фиброзная оболоч­ ка. Передняя часть фиброзной оболочки становится прозрачной и превращается в роговицу. У плода 6—8 мес кровеносные сосу­ ды, находящиеся в капсуле хрусталика и стекловидном теле, ис­ чезают; рассасывается мембрана, закрывающая отверстие зрачка (зрачковая мембрана).

Верхние и нижние веки начинают формироваться на 3-м меся­ це внутриутробной жизни, вначале в виде складок эктодермы. Эпителий конъюнктивы, в том числе и покрывающий спереди роговицу, происходит из эктодермы. Слезная железа развивается из выростов конъюнктивального эпителия в латеральной части формирующегося верхнего века.

Глазное яблоко у новорожденного относительно большое, его переднезадний размер составляет 17,5 мм, масса — 2,3 г. К 5 годам масса глазного яблока увеличивается на 70 %, а к 20—25 годам — в 3 раза по сравнению с новорожденным.

Роговица у новорожденного относительно толстая, кривиз­ на ее в течение жизни почти не меняется. Хрусталик почти круг­ лый. Особенно быстро растет хрусталик в течение 1-го года жизни, в дальнейшем темпы роста его снижаются. Радужка вы­ пуклая кпереди, пигмента в ней мало, диаметр зрачка 2,5 мм. По мере увеличения возраста ребенка толщина радужки увели­ чивается, количество пигмента в ней возрастает, диаметр зрач­ ка становится большим. В возрасте 40—50 лет зрачок немного суживается.

Ресничное тело у новорожденного развито слабо. Рост и дифференцировка ресничной мышцы осуществляется довольно бы­ стро.

Мышцы глазного яблока у новорожденного развиты достаточ­ но хорошо, кроме их сухожильной части. Поэтому движение глаза возможно сразу после рождения, однако координация этих дви­ жений наступает со 2-го месяца жизни ребенка.

Слезная железа у новорожденного имеет небольшие размеры, выводные канальцы железы тонкие. Функция слезоотделения по­ является на 2-м месяце жизни ребенка. Жировое тело глазницы развито слабо. У людей пожилого и старческого возраста жировое

430

тело глазницы уменьшается в размерах, частично атрофируется, глазное яблоко меньше выступает из глазницы.

Глазная щель у новорожденного узкая, медиальный угол глаза закруглен. В дальнейшем глазная щель быстро увеличивается. У де­ тей до 14—15 лет она широкая, поэтому глаз кажется большим, чем у взрослого человека.

Аномалии развития глазного яблока. Сложное развитие глазного яблока приводит к появлению врожденных дефектов. Чаще других встречается неправильная кривизна роговицы или хрусталика, вследствие чего изображение на сетчатке искажается (астигматизм). При нарушенных пропорциях глазного яблока появляются врож­ денные близорукость (зрительная ось удлинена) или дальнозор­ кость (зрительная ось укорочена). Щель в радужке (колобома) чаще бывает в переднемедиальном ее сегменте. Остатки ветвей артерии стекловидного тела мешают прохождению света в стекловидном теле. Иногда встречается нарушение прозрачности хрусталика (врожденная катаракта). Недоразвитие венозного синуса склеры (шлеммов канал) или пространств радужно-роговичного угла (фонтановых пространств) вызывает врожденную глаукому.

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1.Перечислите органы чувств, дайте каждому из них функциональ­ ную характеристику.

2.Расскажите о строении оболочек глазного яблока.

3.Назовите структуры, относящиеся к прозрачным средам глаза.

4.Перечислите органы, которые относятся к вспомогательным аппа­ ратам глаза. Какие функции выполняет каждый из вспомогательных ор­ ганов глаза?

5.Расскажите о строении и функциях аккомодационного аппарата глаза.

6.Опишите проводящий путь зрительного анализатора от рецепто­ ров, воспринимающих свет, до коры большого мозга.

7.Расскажите об адаптации глаза к свету и о цветовом зрении.

ОРГАНЫ СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ (ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН)

Органы слуха и равновесия, выполняющие разные функции, объединены в сложную систему (рис. 108).

Орган равновесия находится внутри каменистой части (пира­ миды) височной кости и играет важную роль в ориентации чело­ века в пространстве.

431

1

Рис. 108. Преддверно-улитковый орган:

1 — ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 — барабанная полость; 5 — молоточек; 6 — наковальня; 7 — стремя; 8 — полукружные протоки; 9 — преддверие; 10 — улитка; 11 — преддверно-улитковый нерв; 12 — слуховая труба

Орган слуха

Орган слуха воспринимает звуковые сигналы и состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха. Среднее и внутрен­ нее ухо расположены в пирамиде височной кости, наружное — вне

ее(см. рис. 108).

Кнаружному уху относят ушную раковину и наружный слухо­ вой проход. Ушная раковина улавливает звуки и направляет их в наружный слуховой проход. Построена она из покрытого кожей эластического хряща. Наружный слуховой проход представляет собой изогнутую трубку, снаружи — хрящевую, а в глубине — костную. Длина наружного слухового прохода у взрослого человека около 35 мм, а диаметр просвета 6—9 мм. Кожа наружного слухового про­ хода покрыта тонкими редкими волосками. В просвете слухового прохода открываются протоки желез, вырабатывающих своеобраз­ ный секрет — ушную серу. И волоски, и ушная сера выполняют защитную функцию — предохраняют слуховой проход от проник­ новения в него пыли, насекомых, микроорганизмов.

432

В глубине наружного слухового прохода, на границе его со сред­ ним ухом, находится тонкая упругая барабанная перепонка, по­ крытая снаружи истонченной кожей. Изнутри, со стороны бара­ банной полости среднего уха, барабанная перепонка покрыта слизистой оболочкой. Барабанная перепонка при действии на нее звуковых волн колеблется, ее колебательные движения передают­ ся на слуховые косточки среднего уха, а через них — во внутрен­ нее ухо, где эти колебания воспринимаются соответствующими рецепторами.

Среднее ухо располагается внутри каменистой части височной кости, в ее пирамиде. Оно состоит из барабанной полости и слу­ ховой трубы, соединяющей эту слуховую полость с глоткой.

Барабанная полость лежит между наружным слуховым прохо­ дам (барабанной перепонкой) и внутренним ухом. По форме ба­ рабанная полость представляет собой выстланную слизистой обо­ лочкой щель, которую сравнивают с поставленным на ребро бубном. В барабанной полости располагаются три подвижные ми­ ниатюрные слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя. Молоточек сращен с барабанной перепонкой и подвижно соеди­ нен с наковальней. Стремя подвижно соединено с наковальней и овальным окном, отделяющим барабанную полость от преддверия внутреннего уха. Слуховые косточки соединены одна с другой при помощи подвижных суставов. Колебания барабанной перепонки через молоточек передаются наковальне, а от нее стремени, ко­ торое через овальное окно колеблет жидкость в полостях внутрен­ него уха (рис. 109).

Напряжение барабанной перепонки и давление стремени на овальное окно в медиальной стенке барабанной полости регули­ руется двумя маленькими мышцами, одна из которых прикрепля­ ется к молоточку, другая — к стремени.

Слуховая труба (евстахиева) соединяет барабанную полость с глоткой. Изнутри слуховая труба выстлана слизистой оболочкой. Длина слуховой трубы 35 мм, ширина — 2 мм. Значение слуховой трубы очень велико. Поступающий по трубе из глотки в барабан­ ную полость воздух уравновешивает давление воздуха на барабан­ ную перепонку со стороны наружного слухового прохода. Так, например, при взлете самолета или его снижении резко меняется давление воздуха на барабанную перепонку, что проявляется в «закладывании ушей». Глотательные движения, при которых слу­ ховая труба растягивается и воздух активнее поступает в среднее ухо, устраняют эти неприятные ощущения.

Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости меж­ ду барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. Во внутреннем ухе находятся звуковоспринимающий аппарат и вес-

433

Рис. 109. Распространение звуковой волны в наружном, среднем и внутреннем ухе (показано стрелками):

1 — барабанная перепонка; 2 — молоточек; 3 — наковальня; 4 — стремя; 5 — круглое отверстие; 6 — барабанная лестница; 7 — улитковый проток; 8 — лестница преддверия

тибулярный аппарат. У внутреннего уха выделяют костный лаби­ ринт — систему костных полостей и перепончатый лабиринт, на­ ходящийся в костных полостях и повторяющий их формы. Стенки каналов перепончатого лабиринта построены из соединительной ткани. Внутри каналов (полостей) перепончатого лабиринта на­ ходится жидкость, получившая название эндолимфы. Жидкость, омывающую перепончатый лабиринт снаружи и располагающую­ ся в узком пространстве между стенками костного и перепончато­ го лабиринтов, называют перилимфой. У костного лабиринта, а также у расположенного внутри его перепончатого лабиринта вы­ деляют три отдела: улитку, полукружные каналы и преддверие. Улитка принадлежит только звуковоспринимающему аппарату (органу слуха). Полукружные каналы являются частью только вес­ тибулярного аппарата. Преддверие, находящееся между улиткой спереди и полукружными каналами сзади, относится к органу слуха и органу равновесия, с которыми оно анатомически связано.

Костное преддверие, образующее среднюю часть лабиринта внутреннего уха, имеет в латеральной его стенке два отверстия, два окна: овальное и круглое. Оба этих окна сообщают костное преддверие с барабанной полостью среднего уха. Овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое — подвижной эластич­

434

ной соединительнотканной пластинкой — вторичной барабанной перепонкой.

Улитка, в которой находится звуковоспринимающий аппарат, по форме напоминает речную улитку. Она представляет собой спи­ рально изогнутый костный канал, образующий 2,5 завитка вокруг своей оси. Основание улитки обращено к внутреннему слуховому проходу. Внутри изогнутого костного канала улитки проходит пе­ репончатый улитковый проток, также образующий 2,5 завитка и содержащей эндолимфу. Улитковый проток имеет три стенки. На­ ружная стенка костная, она является также наружной стенкой костного канала улитки. Две другие стенки образованы соедини­ тельнотканными пластинками — мембранами. Эти две мембраны идут от середины улитки, от ее костного стержня, к наружной стенке костного канала, который они делят на три узких спираль­ но изогнутых канала: верхний, средний и нижний. Средний канал является улитковым протоком, верхний — называется лестницей преддверия (вестибулярной лестницей), нижний — барабанной лестницей. И лестница преддверия, и барабанная лестница за­ полнены перилимфой. Лестница преддверия берет начало возле овального окна, затем спирально переходит до вершины улит­ ки, где через отверстие переходит в барабанную лестницу. Бара­ банная лестница, также спирально изгибаясь заканчивается у круглого отверстия, закрытого эластичной вторичной барабан­ ной перепонкой.

Внутри заполненного эндолимфой улиткового протока, на его основной мембране, граничащей с барабанной лестницей, рас­ полагается звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган. Кортиев орган состоит из 3—4 рядов рецепторный клеток, общее число которых достигает 24 ООО. Каждая рецептор­ ная клетка имеет от 30 до 120 тонких волосков — микроворси­ нок, которые свободно заканчиваются в эндолимфе. Над волосковыми клетками на всем протяжении улиткового протока расположена подвижная покровная мембрана, свободный край которой обращен внутрь протока, другой край прикреплен к основной мембране.

Восприятие звука

Звук, представляющий собой колебания воздуха, в виде воз­ душных волн попадает через ушную раковину в наружный слу­ ховой проход и действует на барабанную перепонку. Сила звука зависит от амплитуды колебаний звуковых волн, которые вос­ принимаются барабанной перепонкой. Звук будет воспринимать­

435