2 курс / Нормальная физиология / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007
.pdfники опускаются в полость малого таза, где принимают то поло жение, которое свойственно им у взрослой женщины.
Матка у новорожденной девочки в грудном возрасте и в пери од раннего детства (до 3 лет) имеет цилиндрическую форму, уп лощена в переднезаднем направлении. В период второго детства матка становится округлой, ее дно расширяется. В подростковом возрасте матка становится грушевидной. Эта форма сохраняется и у взрослой женщины. Длина матки у новорожденной девочки до стигает 3,5 см (2/ 3 длины составляет шейка). К 10 годам длина мат ки увеличивается до 5 см, в юношеском возрасте — до 5,5 см, а у взрослой женщины длина матки равна 6—8 см. В период второго детства (8—12 лет) длина тела и шейки матки почти одинакова. В подростковом возрасте длина тела матки увеличивается, а в юношеском возрасте достигает 5 см. Масса матки возрастает вна чале медленно, а затем быстро. У новорожденной девочки масса матки,равна 3—6 г, в подростковом возрасте (12—15 лет) пример но 16,5 г, а в юношеском возрасте (16—20 лет) — 20—25 г. Макси мальную массу (45—80 г) матка имеет в возрасте 30—40 лет, а после 55 лет ее масса постепенно уменьшается.
Канал шейки матки у новорожденной девочки широкий, обыч но содержит слизистую пробку. Слизистая оболочка матки обра зует разветвленные складки, которые к 6—7 годам сглаживаются. Маточные железы немногочисленны. По мере увеличения возра ста девочки количество желез увеличивается, строение их ус ложняется. К периоду полового созревания железы становятся разветвленными. Мышечная оболочка матки, слабо развитая у новорожденной девочки, утолщается в процессе роста матки, особенно после 5—6 лет.
У новорожденных девочек матка расположена высоко, высту пает над лобковым симфизом и наклонена кпереди. Шейка матки направлена книзу и кзади. Связки матки слабые, в связи с чем она легко смещается в стороны. По мере увеличения размеров таза
ив связи с опусканием расположенных в нем органов матка по степенно смещается вниз и занимает в подростковом возрасте по ложение, как у половозрелой женщины. В пожилом и старческом возрасте в связи с уменьшением жировой ткани в полости малого таза подвижность матки увеличивается.
Маточные трубы у новорожденной девочки изогнутые и не соприкасаются с яичниками. В период полового созревания (под ростковый возраст) в связи с ростом матки, ее широких связок
иувеличением полости малого таза маточные трубы теряют из вилистость, опускаются книзу, приближаются к яичникам. Дли
на маточной трубы у новорожденной девочки равна примерно 3,5 см, в период полового созревания ее длина быстро увеличива
250
ется. У пожилых женщин стенки маточной трубы резко истонча ются за счет атрофии мышечной оболочки. Складки слизистой оболочки сглаживаются.
Влагалище новорожденной девочки короткое (2,5—3,5 см), ду гообразно изогнуто, передняя стенка короче задней. Нижний от дел влагалища обращен кпереди. В результате продольная ось вла галища с осью матки образует тупой угол, открытый кпереди. Отверстие влагалища узкое. До 10 лет влагалище изменяется мало, быстро растет в подростковом возрасте.
У новорожденной девочки лобок выпуклый, большие половые губы рыхлые, как бы отечные. Малые половые губы прикрыты боль шими половыми губами не полностью. Преддверие влагалища глу бокое, особенно в передней его части, где находится наружное отверстие мочеиспускательного канала. Преддверие влагалища зад ней трети ограничено большими половыми губами, а в передних отделах малыми. Девственная плева плотная. Железы преддверия у
новорожденной девочки развиты слабо.
В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :
1.Назовите функции, которые выполняют яичники. Укажите, где яич ники расположены.
2.Назовите части маточной трубы и матки. Какую функцию выполня ют маточные трубы и матка в организме женщины?
3.Какие связки имеются у матки, где по отношению к матке они
располагаются?
4. Укажите, выводные протоки каких желез открываются в преддве рие влагалища. Где эти железы располагаются?
Половые клетки. Сперматогенез и овогенез
Мужские половые клетки — сперматозоиды — являются под вижными клетками длиной около 70 мкм. У сперматозоида разли чают утолщенную, округлую головку и тонкий длинный хвост. Головка содержит ядро, впереди которого расположена структу ра, получившая название акросома. Акросома имеет набор фер ментов, которые способны растворять оболочку яйцеклетки при оплодотворении. Хвост сперматозоида содержит сократительные элементы (пучки фибрилл), обеспечивающие движение сперма тозоида. При прохождении по семявыносящим путям мужчины к сперматозоидам добавляются жидкие секреты половых желез — семенных пузырьков, предстательной и бульбоуретральных желез. В результате образуется жидкая среда — сперма, в которой нахо
251
дятся сперматозоиды. Продолжительность жизни и оплодотворя ющая способность сперматозоидов человека составляет от несколь ких часов до двух суток.
Женские половые клетки — яйцеклетки — имеют округлую фор му и большие размеры (до 150 мкм в диаметре). Каждая яйцеклет ка содержит ядро и большое количество цитоплазмы, в которой помимо клеточных органелл имеются белково-липидные включе ния (желток), гликоген, необходимые для питания яйцеклетки. У человека в связи с тем, что зародыш развивается внутриутроб но и питается за счет организма матери, отпала необходимость в создании больших запасов желтка в яйцеклетке. Поэтому в цитоп лазме яйцеклетки женщины содержится очень малое количество желточных и углеводных включений. Свой запас питательных ве ществ яйцеклетка обычно расходует в течение 12—24 ч после ову ляции. Если оплодотворение не наступило, яйцеклетка через это время погибает.
Яйцеклетка человека имеет две покрывающие ее оболочки. Кнутри находится цитолемма, которая является цитоплазмати ческой мембраной яйцеклетки. Снаружи от цитолеммы распола гается слой так называемых фолликулярных клеток, защищающих яйцеклетку и обладающих гормонообразующей функцией.
Фолликулярные клетки образуют и выделяют женские поло вые гормоны — эстрогены.
Развитие половых клеток происходит в половых железах. Спер матозоиды образуются в яичках мужчины, яйцеклетки — в яич никах женщины. Цикл развития сперматозоидов называется спер матогенезом. Цикл развития яйцеклетки — овогенезом (от лат. sperma — семя, ovum — яйцо, genesis — развитие).
Развитие половых клеток заканчивается готовностью их к оп лодотворению (слиянию) и дальнейшему образованию зародыша. Подготовленность мужской и женской половых клеток к оплодо творению заключается не только в приобретении специфических особенностей строения. В процессе сперматогенеза и овогенеза происходят сложные преобразования предшественников и мо лодых половых клеток. В результате своеобразного клеточного де ления — мейоза — в сперматозоидах и яйцеклетке наблюдается уменьшение (редукция) количества хромосом от двойного (дип лоидного) до гаплоидного (одинарного) их набора. Вместо обыч ного для всех других клеток человека диплоидного набора в виде 46 хромосом в каждой клетке (сперматозоидах, яйцеклетке) име ется по одинарному набору — по 23 хромосомы.
Сперматогенез. Сперматозоиды образуются у человека в тече ние всего активного периода жизни мужчины. Продолжительность развития и формирования зрелых сперматозоидов из их предше
252
ственников — сперматогониев составляет около 70—75 сут. Этот процесс происходит в стенках извитых семенных канальцев яичка. Вначале сперматогонии, общее число которых в одном яичке достигает 1 млрд, интенсивно размножаются, делятся митотиче ским путем. При этом увеличивается количество новых клеток — сперматогоний. В дальнейшем часть сперматогоний сохраняет спо собность к делению и поддерживает популяцию. Другие спермато гонии еще дважды делятся в форме мейоза. В результате из каждой такой сперматогонии, имеющей диплоидный — двойной набор (.п = 46) хромосом, образуется 4 сперматиды. Каждая из этих сперматид получила гаплоидный (одинарный) набор хромосом (п = 23). Сперматиды постепенно превращаются в сперматозоиды. Этот слож ный процесс характеризуется перестройкой структур в сперматидах, которые удлиняются и у которых формируются утолщенная головка и тонкий длинный хвостик. У верхушки головки сперма тозоида образуется уплотненное тельце — акросома, содержащая ферменты, которые при встрече с женской половой клеткой (яй цеклеткой) разрушают ее оболочку. Это важно для проникнове ния сперматозоида внутрь яйцеклетки. При недоразвитии или от сутствии акросомы сперматозоид не способен проникнуть в яйцеклетку и оплодотворить ее.
Сформировавшиеся сперматозоиды выходят в просвет семен ных канальцев яичка. Вместе с жидкостью, выделяемой стенками канальцев, сперматозоиды постепенно продвигаются в сторону придатка яичка, который служит также резервуаром для спермато зоидов. Количество образующихся сперматозоидов огромно. В 1 мл спермы содержится до 100 млн сперматозоидов. Это подвижные клетки, скорость их продвижения по канальцам яичка составляет около 3,5 мм в минуту. В женских половых путях сперматозоиды сохраняют жизнеспособность в течение 1—2 сут. Они движутся в сторону яйцеклетки, что обусловлено хемотаксисом.
Овогенез. Яйцеклетки, в отличие от мужских половых клеток, размножаются, увеличиваются в количестве у зародышей, пло дов женского пола, т. е. когда плод находится еще в утробе мате ри. При этом образуются так называемые примордиальные фолли кулы, располагающиеся в глубоких слоях коркового вещества яичника. Каждый такой примордиальный фолликул содержит женскую половую клетку — овогонию, окруженную одним слоем фолликулярных клеток. Овогонии многократно митотически де лятся, превращаясь в овоциты первого порядка (первичные овоциты), которые сохраняются в яичнике девочки вплоть до ее поло вого созревания. К началу полового созревания в яичниках имеется около 300 тыс. первичных овоцитов. Первичные овоциты, диа метром около 30 мкм каждый, вместе с окружающими его двумя
253
слоями клеток фолликулярного эпителия образуют первичные фол ликулы.
У девушек в период полового созревания и у половозрелых женщин большинство первичных овоцитов погибает. В течение жизни женщины созревают только 400—500 яйцеклеток.
В процессе созревания первичный овоцит проходит стадии мейоза. В результате мейотического деления образуются вторичный ово цит, имеющий уже одинарный (гаплоидный) набор хромосом (/7= 23), и маленькое, так называемое полярное тельце с таким же (и = 23) набором хромосом. При этом первичные фолликулы превращаются во вторичные фолликулы. Внутри таких фолликулов накапливается жидкость, а вокруг каждого вторичного овоцита образуются две оболочки — цитолемма и слой фолликулярных кле ток. Таким образом, вторичный фолликул превращается в пузыр чатый (третичный) фолликул, заполненный фолликулярной жид костью.
Диаметр зрелого пузырчатого фолликула достигает 1 см. У по ловозрелой женщины одновременно созревает 1 или, реже, 2 фол ликула. Остальные растущие в это время фолликулы подвергаются обратному развитию — атрезии. На месте гибели таких недозрев ших и погибших фолликулов остаются структуры, получившие название атретических тел.
Овуляция и менструальный цикл
Созревший пузырчатый (третичный) фолликул (граафов пузы рек) в одном или в другом яичнике приподнимает его покровный эпителий, разрывает его. При этом яйцеклетка (вторичный ово цит) выпадает в брюшинную полость возле брюшинного отвер стия маточной трубы. Процесс разрыва пузырчатого фолликула и выпадение из него яйцеклетки получил название овуляции. На месте лопнувшего фолликула из его фолликулярных клеток образуется желтое тело, которое служит временной железой внутренней сек реции. Гормон желтого тела (прогестерон) задерживает следую щую овуляцию. Под влиянием прогестерона (гормона желтого тела) утолщается слизистая оболочка матки, которая подготавливается к восприятию оплодотворенной яйцеклетки. Если оплодотворе ние яйцеклетки не происходит, желтое тело (менструальное) че рез 12—14 дней подвергается обратному развитию, его гормоно образовательная функция прекращается. В связи с этим слизистая оболочка матки отторгается, рвутся ее кровеносные сосуды, на ступает кровотечение, которое принято называть менструальным. Очередная менструация происходит в среднем через каждые 28
254
дней. Период от первого дня предыдущей менструации до первого дня следующей принято называть менструальным (овариально-мен струальным) циклом (рис. 70). Продолжительность менструального цикла индивидуальная, может быть в пределах от 21 до 30 дней. Начинается менструация у девочек в период полового созревания (11 — 16 лет) и продолжается до 40—50 лет. Средняя продолжи тельность менструации 2—3 суток — это менструальная фаза. В следующую за ней постменструальную фазу под влиянием гор мона эстрогена восстанавливается слизистая оболочка матки (эн дометрий). Затем, с 14—15-го дня от начала менструации, с мо мента овуляции, наступает предменструальная фаза, в течение которой слизистая оболочка матки готовится принять оплодотво ренную яйцеклетку.
Рис. 70. Овариально-менструальный цикл:
I — менструальная, II — постменструальная, III — предменструальная фазы; 1 — примордиальный фолликул в яичнике; 2 — первичные (расту щие) фолликулы; 3 — зрелый (граафов) фолликул; 4 — овуляция; 5 — желтое тело в стадии расцвета; 6 — обратное развитие желтого тела; 7 — передняя доля гипофиза; 8 — задняя доля гипофиза; 9 — оплодотворение; 10 — желтое тело беременности; 11 — имплантированный зародыш. Стрелками показано действие фоллитропина (ФСГ) на растущие фолли кулы, лютропина (ЛГ) — на овуляцию и образование желтых тел, пролактина (ЛТГ) — на сформированное желтое тело, действие эстрогена (Э), стимулирующее рост эндометрия, на матку (постменструальная или пролиферативная фазы), прогестерона (Пг) — на эндометрий (предмен
струальная фаза)
255
Если яйцеклетка оплодотворяется и наступает беременность, то на месте лопнувшего пузырчатого фолликула образуется круп ное, до 5 см в диаметре, желтое тело беременности. Это желтое тело существует в течение 6 мес, выполняя важную эндокринную функцию, затем подвергается обратному развитию.
Плацента
После оплодотворения (слияния женской и мужской половых клеток) возникает новый организм — зародыш, который в тече ние 9 мес (до самого рождения) развивается внутриутробно, на ходится в полости матки.
Связь развивающегося зародыша (плода) с организмом мате ри осуществляется посредством внезародышевого органа — пла центы. Через плаценту происходит снабжение зародыша питатель ными веществами и кислородом. Плацента также защищает зародыш от чужеродных веществ. В то же время через плаценту в организм зародыша могут проникать некоторые лекарственные препараты, алкоголь, никотин, наркотики, оказывающие на за родыш вредные, даже губительные воздействия.
Плацента имеет форму диска диаметром около 20 см и толщи ной около 5 см, прикрепленного к стенке полости матки. Плацента образуется за счет разрастающегося трофобласта, который пре вращается в ворсинчатый (ветвистый) хорион. Это зародышевая, или
плодная часть плаценты. За счет утолщенной слизистой оболочки матки — эндометрия формируется материнская, маточная часть плаценты. В плаценте материнская кровь и кровь зародыша (плода) протекают по разным сосудам и не смешиваются. Материнская кровь омывает ворсинки хориона снаружи, а в толще этих ворсинок раз ветвляются кровеносные сосуды зародыша (рис. 71, см. цв. вкл.).
Общая поверхность всех ворсинок хориона достигает 7 м2. Между кровью матери и зародыша находится так называемый гемохори альный барьер, образованный эндотелием сосудов матери и заро дыша (плода), а также разделяющими эти сосуды тканями ворси нок хориона. Гемохориальный барьер выполняет очень важные функции. Через него происходит газообмен между кровью матери и плода, транспортируются питательные вещества от матери к плоду, а продукты обмена веществ — в противоположном на правлении. Гемохориальный барьер выполняет также защитные функции.
Связь плаценты с организмом зародыша (плода) происходит с помощью пупочного канатика, в котором проходят кровеносные сосуды плода. Это две пупочные артерии, несущие венозную кровь
256
от плода к плаценте, и одна пупочная вена, по которой обога щенная кислородом и питательными веществами артериальная кровь направляется от плаценты в организм плода. Кровеносные сосуды окружены обладающей упругостью слизистой (студени стой) тканью, которая защищает сосуды, предохраняет их от сдав ления.
Несмотря на достаточно хорошую защищенность, зародыш, плод весьма уязвим в период развития. Во время внутриутробной жизни зародыша (плода) имеются так называемые критические периоды, когда повышена чувствительность развивающегося орга низма к воздействиям факторов различной природы (алкоголю, никотину, рентгеновскому облучению и другим факторам, даже к лекарственным препаратам). Такими наиболее опасными перио дами являются время развития половых клеток (овогенез и спер матогенез), момент слияния половых клеток — оплодотворение, имплантация зародыша (6—7-е сутки эмбриогенеза), время уси ленного роста и развития головного мозга (15—20-я недели бере менности), момент рождения ребенка.
В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :
1.Опишите строение сперматозоида и яйцеклетки.
2.Укажите, в каких органах и какими способами развиваются муж ские и женские половые клетки.
3.На каких этапах развития мужских и женских половых клеток в них появляется одинарный (гаплоидный) набор хромосом?
4.Какой процесс в организме женщины называют менструальным циклом? В чем он заключается, из каких фаз состоит?
5.Опишите, из каких структур образуется плацента и какие функции она выполняет.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ
И ИММУННОЙ СИСТЕМЫ.
ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Органы кроветворения и иммунной системы тесно связаны меж ду собой общностью происхождения, строения и функции. Родо начальником всех видов клеток крови и иммунной (лимфоидной) системы являются стволовые клетки костного мозга, обладающие способностью к многократному (до 100 раз) делению. В костном мозге в его кровообразующей, гемоцитопоэтической (миелоидной) ткани из стволовых клеток образуются клетки-предшествен- ники, из которых происходят (путем деления и дифференцировки по трем направлениям) поступающие в итоге в кровь ее форменные элементы: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Из таких же стволовых клеток в самом костном мозге и тимусе обра зуются лимфоциты.
Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечиваю щие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. В органах иммунной системы образуются иммунокомпетентные клетки — лимфоциты, которые включаются в иммунный процесс. Лимфоциты распознают и уничтожают проникшие в организм или образовавшиеся в нем клетки и другие чужеродные вещества. При попадании в организм чужеродных веществ — антигенов в нем образуются нейтрализующие их защитные вещества — антитела (сложные белки, иммуноглобулины).
К органам иммунной системы, которые называют также лим фоидными органами, относятся все органы, которые участвуют в образовании клеток (лимфоцитов, плазматических клеток), осу ществляющих защитные функции организма. Построены иммун ные органы из лимфоидной ткани, которая представляет собой сеть соединительнотканных ретикулярных волокон и расположен ных в ее петлях молодых и зрелых лимфоцитов, плазматических
258
клеток (плазмобластов, плазмоцитов) и других клеточных эле ментов.
К органам иммунной системы относятся: костный мозг, ти мус, скопления лимфоидной ткани, расположенные в слизистой оболочке трубчатых органов пищеварительной, дыхательной сис тем и мочеполового аппарата (миндалины, лимфоидные бляшки тонкой кишки, одиночные лимфоидные узелки), а также селе зенка и лимфатические узлы. Костный мозг, тимус, в которых из стволовых клеток костного мозга образуются лимфоциты, отно сятся к центральным органам иммунной системы. Остальные явля ются периферическими органами иммуногенеза (рис. 72).
Стволовые клетки, поступающие из костного мозга в кровь, заселяют тимус, где из них путем сложной дифференцировки образуются Т-лимфоциты (тимусзависимые). В самом костном мозге из стволовых клеток развиваются В-лимфоциты (бурсоза висимые, не зависящие от тимуса). Обе эти популяции лимфо цитов (Т- и В-лимфоциты) из тимуса и костного мозга с током крови поступают в периферические органы иммунной системы. Т-лимфоциты обеспечивают осуществление в основном клеточ ного иммунитета. Производные В-лимфоцитов — плазматические клетки — синтезируют антитела (иммуноглобулины) и выделяют их в кровь, в секреты желез, эти антитела вступают в соединение с соответствующими чужеродными веществами — антигенами и нейтрализуют их (гуморальный иммунитет).
Т-лимфоциты заселяют так называемые тимусзависимые зоны лимфатических узлов (паракортикальную зону), селезенки (лим фоидные периартериальные муфты). В-лимфоциты, являющиеся предшественниками антителообразующих плазматических клеток и лимфоцитов с повышенной активностью, поступают в бурсоза висимые зоны лимфатических узлов (лимфоидные узелки, мякот ные тяжи) и селезенки (лимфоидные узелки, кроме их парие тальной зоны). Функционирующие совместно, Т- и В-лимфоциты, при участии макрофагов, выполняют функции генетического кон троля, распознают и уничтожают чужеродные вещества (микро организмы, продукты их жизнедеятельности), погибшие собствен ные клетки, ставшие опасными для организма.
Т- и В-лимфоциты в световом микроскопе отличить одни от других невозможно. В сканирующем электронном микроскопе вид но, что В-лимфоциты на своей поверхности имеют ультрамикроскопической величины цитоплазматические выросты — мик роворсинки, несущие рецепторы (чувствительные аппараты), распознающие чужеродные вещества — антигены, вызывающие в организме иммунные реакции — образование антител клетками лимфоидной ткани. На поверхности Т-лимфоцитов таких микро-
259