2 курс / Нормальная физиология / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007

Угасательное торможение возникает тогда, когда при вырабо­ танном ранее условном рефлексе воздействие на организм услов­ ного раздражителя перестает подкрепляться воздействием раздра­ жителя безусловного.

Запаздывающее торможение возникает, если выработанный условный рефлекс отодвигать во времени от подкрепляющего его безусловного раздражителя.

В этих случаях время появления условного рефлекса также нач­ нет отодвигаться, запаздывать во времени. Все виды внутреннего торможения условных рефлексов сложно переплетены и взаимо­ связаны.

Динамические стереотипы. Высший проявлением аналитико­ синтетических функций коры полушарий большого мозга являет­ ся выработка динамического стереотипа. Динамический стерео­ тип — это система условнорефлекторных актов, в которой каждый последующий рефлекс вызывается завершением предыдущего реф­ лекса. Он является основой привычек человека, основой его про­ фессиональных навыков.

Сон

Для жизни организмов, обитающих на земле, характерна су­ точная периодичность (смена дня и ночи, т.е. циркадный ритм). Из внешних факторов, которые формируют циркадную ритми­ ку, на первое место ставят освещенность и связанные с ней раз­ дражители, влияющие на деятельность нервных центров, регу­ лирующие состояние гормональной сферы и интенсивность обмена веществ. Большинство млекопитающих не рождаются с готовым суточным ритмом, а постепенно приспосабливаясь к нему, формируют собственный внутренний ритм. Смена сна и бодрствования — одно из проявлений внутреннего суточного ритма организма.

Естественный сон может быть монофазным, т.е. один раз в сут­ ки (как правило, ночной сон) и полифазным, т.е. сон с «переры­ вами» (дневной и ночной), характерный для детей первых 7 лет жизни. Электроэнцефалографический анализ сна позволил изу­ чить отдельные стадии сна. Ночной сон имеет продолжительность 7—8 ч и состоит из 4—5 циклов. Каждый цикл начинается фазой «медленного» сна и завершается «быстрым» сном. Длительность цикла у взрослого человека относительно постоянна и составляет 60—100 мин. В первых двух циклах преобладает «медленный сон» 8-сон, а в последних — «быстрый сон» (р-сон). У взрослого чело­ века на долю «медленного» сна приходится примерно 6,5 ч, а на

396

фазу быстрого сна — 1,5 ч. У новорожденного — на долю быстрого сна приходится 50—60 % общей длительности сна.

Физиологические функции сна. Являясь одним из проявлений внутреннего суточного ритма организма, сон в целом в настоя­ щее время рассматривают как активное состояние. Функциональ­ ное значение отдельных стадий сна различно.

Во время 8-сна (медленного сна) происходят восстановитель­ ные процессы в различных тканях, органах и системах организма. Происходит восстановление функций органов, физической и ум­ ственной работоспособности, осуществляются ростовые процес­ сы. В коре головного мозга происходят процессы упорядочения информации, накопленной во время бодрствования, — перевод информации из блоков кратковременной памяти в блоки долго­ временной памяти. При этом часть информации, не имеющей биологической значимости, вытесняется из ЦНС, что приводит к снижению информационных и эмоциональных перегрузок.

Быстрый сон (р-сон, или парадоксальный сон) ярко представ­ лен у новорожденных. Лишь спустя несколько дней возникают сим­ птомы медленного сна и устанавливается периодичность смены этих двух состояний в течение ночи. Одной из характерных черт быстрого сна является возникновение быстрых движений глаз. Од­ новременно происходят изменения в костной и мышечной систе­ мах, связанные со снижением мышечного тонуса. Различия между быстрым и медленным сном отчетливо видны по анализу вегета­ тивных функций. Так, в период медленного сна наблюдается урежение дыхания, пульса, снижение артериального давления. В фазе быстрого сна возникает «вегетативная буря» — учащается и ста­ новится нерегулярным дыхание, возникает неритмичный и час­ тый пульс, повышается артериальное давление, усиливается гор­ мональная активность. Быстрый сон — это совершенно особое, по сравнению с медленным сном, состояние мозга. Во время бы­ строго сна восстанавливаются функции нейронов мозга и синап­ сов. Быстрый сон играет большую роль в снижении непродуктив­ ного, тревожного напряжения. Он необходим человеку для периодической оценки ситуации, т.е. выполняет сторожевую фун­ кцию, а также осуществляет подготовку организма к переходу в состояние бодрствования.

Полагают, что общая длительность сна изменяется за счет (3-сна, т.е. за счет его укорочения или удлинения.

Механизмы сна. Сущность современных теорий о механизме сна сводится к представлению о том, что сон это активный про­ цесс, возникающий благодаря возбуждению тормозных (гипно­ ген ных) структур и торможению активирующих структур мозга. Предполагается, что орбитофронтальная кора и преоптические

397

ядра гипоталамуса активируют ядра шва, которые начинают ока­ зывать тормозные влияния на ретикулярную формацию ствола мозга. При торможении ретикулярной формации ствола ослабева­ ет ее тормозное влияние на неспецифические ядра таламуса, бла­ годаря чему происходит торможение коры полушарий большого мозга и развивается медленный сон. С другой стороны, торможе­ ние ретикулярной формации ствола мозга приводит к тому, что полностью снимается ее активирующее влияние на кору полуша­ рий мозга. Этот период соответствует появлению быстрого сна. Смена медленного сна на быстрый осуществляется с участием двух типов нейронов ретикулярной формации моста: нейронов фазы быстрого сна (холинергических Нейронов) и нейронов фазы медленного сна (норадренергических). Возбуждение нейронов быстрого сна на фоне медленного сна вызывает переход в быст­ рый сон. Возбуждение нейронов медленного сна на фоне быстро­ го сна — к его смене на медленный сон.

По мнению ряда авторов, смена сна и бодрствования зависит от состояния холинергических нейронов мозга. При их возбужде­ нии тормозится секреция норадреналина нейронами голубого пятна и одновременно увеличивается образование серотонина в ядрах шва. Эти процессы вызывают наступление сна. При тормо­ жении холинергических нейронов, наоборот, возрастает секре­ ция норадреналина и уменьшается продукция серотонина, на­ ступает бодрствование. Известно, что серотонин, продуцируемый нейронами ядер шва, имеет отношение к развитию медленного сна. Норадреналин, продуцируемый нейронами голубого пятна, участвует в развитии парадоксального сна, а также, возможно, в смене медленного и быстрого сна. К развитию быстрого сна име­ ет отношение и гормон эпифиза мелатонин. Следовательно сон представляет собой состояние, при котором активны гипногенные (тормозные) структуры мозга. Эти структуры продуцируют гипногенные биологически активные вещества и медиаторы. При бодрствовании подавлена деятельность гипногенных структур и усилена деятельность центров, активирующих кору полушарий большого мозга. Эти центры продуцируют биологически актив­ ные вещества и медиаторы антигипногенной направленности.

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1.Расскажите о методах исследования высшей нервной деятельности.

2.Расскажите о мотивациях и эмоциях, механизмах их формирова­

ния.

3.Объясните, какие рефлексы называют безусловными, какие — ус­ ловными. Как эти рефлексы формируются?

398

4.Перечислите (и объясните) признаки условных рефлексов, стадии их образования.

5.Расскажите, как вы понимаете роль сна в жизни человека, назовите стадии и объясните механизмы сна.

Механизм формирования условных рефлексов. Основу условного рефлекса составляет рефлекторная дуга, формирующаяся на базе дуги безусловного рефлекса. Обязательным компонентом услов­ ного рефлекса являются тормозные нейроны, обеспечивающие тонкую и динамическую дифференцировку проявления условно­ го рефлекса.

Согласно взглядам И.П. Павлова, при воздействии на организм условного раздражителя и безусловного стимула в коре полуша­ рий большого мозга формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, возникший в результате воздействия безусловного раздражителя, является более сильным и притягивает к себе воз­ буждение из очага, возникающего в результате воздействия ус­ ловного раздражителя. После нескольких повторных воздействий условного и безусловного раздражителей между двумя зонами коры устанавливается устойчивый путь движения воздействия. В резуль­ тате изолированное действие только условного раздражителя при­ водит к реакции, вызываемой безусловным раздражителем. Про­ цесс закрепления временной связи — это, по сути, вопрос о механизмах памяти.

Механизмы памяти

Биологическая память — это способность живых организмов вос­ принимать информацию о раздражении, закреплять и сохранять ее и в последующем использовать объем хранящейся информации для организации поведения. Различают память генетическую и приоб­ ретенную. Под генетической памятью понимают всю информацию, получаемую от родителей через половые клетки. Носителем генети­ ческой памяти являются нуклеиновые кислоты. На молекулах ДНК в виде генетического кода записана информация о строении конк­ ретного организма и его функционировании.

Приобретенная (индивидуальная) память возникает в онтогене­ зе на основе жизненного опыта. Выделяют четыре вида осознава­ емой памяти: двигательную, связанную с запоминанием и вос­ произведением движений; образную, основой которой является запоминание предметов и их свойств; словесно-логическую (свой­ ственную только человеку), связанную с запоминанием, узна­ ванием и воспроизведением мыслей, понятий; эмоциональную

399

память, ответственную за запоминание и воспроизведение чув­ ственных восприятий совместно с объектами, их вызывающими. Выделение в самостоятельную категорию условнорефлекторной памяти обусловлено механизмом становления условнорефлектор­ ных связей. При выработке условного рефлекса необходимо со­ хранение в памяти следа от воздействия на организм условного раздражителя до момента его подкрепления безусловным раздра­ жителем.

По физиологическим механизмам, лежащим в основе нейрологической памяти, выделяют кратковременную и долговремен­ ную память. х

Краткосрочная память — это память на только что состоявши­ еся события. За счет этого вида памяти информация удерживается в мозговых структурах в пределах 0,5 ч. При необходимости она либо переходит в долгосрочную память, либо события забывают­ ся. Эта память является основой выполнения текущих поведенчес­ ких и мыслительных операций. В основе процессов кратковремен­ ной памяти лежит многократная циркуляция (реверберация) импульсных разрядов (нервных импульсов) по круговым замкну­ тым цепям нейронов лобной и теменной долей коры полушарий большого мозга. Замкнутые цепи создаются, в основном, нейро­ нами III и IV слоев коры. В результате многократного прохожде­ ния импульсов по кольцевым структурам нейронов в них образу­ ются стойкие изменения, закладывающие основу процесса долгосрочной памяти.

Долгосрочная память является основным видом памяти чело­ века, благодаря которой он может существовать как индивидуум. В этой памяти хранятся все без исключения образы, события, знания, умения, навыки. Долгосрочная память является основой условнорефлекторной деятельности человека. В основе долгосроч­ ной памяти лежат сложные структурно-химические преобразо­ вания на системном, синаптическом и клеточном уровнях голов­ ного мозга. Этапы этих преобразований следующие: 1) фиксация информации; 2) сортировка и выделение новой информации; 3) долговременное хранение значимой для организма информа­ ции; 4) воспроизведение информации по мере необходимости.

Качественные особенности высшей нервной деятельности человека

В первой сигнальной системе все формы поведения базируются на непосредственном восприятии действительности и реакции в ответ на непосредственные (натуральные) раздражители. Человек

400

воспринимает внешний мир на основе деятельности первой сиг­ нальной системы. Следовательно, общими для животных и человека являются анализ и синтез конкретных сигналов, предметов и явле­ ний внешнего мира, составляющих первую сигнальную систему.

У человека в процессе его развития появилась «чрезвычайная прибавка» к механизмам работы мозга. Это вторая сигнальная си­ стема действительности, специфическим раздражителем которой является слово с заложенным в него смыслом, слово, которое обозначает предметы и явления окружающего мира. Под второй сигнальной системой действительности И.П. Павлов понимал нерв­ ные процессы, возникающие в полушариях большого мозга в ре­ зультате восприятия сигналов окружающего мира в виде речевых обозначений предметов и явлений природы и общества. Слово воспринимается человеком как услышанное (слуховой анализа­ тор), как написанное (зрительный анализатор) или как произне­ сенное (двигательный анализатор). Во всех случаях данные раздра­ жители объединяются смыслом слова. Слова приобретают смысл в результате возникновения прочной связи в коре полушарий боль­ шого мозга между центрами возбуждения, возникающими под действием конкретных объектов окружающего мира, и центрами возбуждения, возникающими при произнесении слов, обознача­ ющих конкретные предметы или действия. В результате образова­ ния таких связей слова могут заменить конкретный раздражитель окружающей среды и сделаться его символом.

Возникновение второй сигнальной системы внесло новый прин­ цип в деятельность мозга человека. Слово, как сигнал сигналов, дает возможность отвлечься от конкретных предметов и явлений. Развитие словесной сигнализации сделало возможным обобще­ ние и отвлечение, что находит свое выражение в характерных для человека явлениях — мышлении и понятиях.

Способность мыслить путем абстрактных (отвлеченных) обра­ зов, понятий, выражаемых произнесенными или написанными словами, сделало возможным возникновение абстрактно-обобщен- ного мышления.

Итак, вторая сигнальная система человека является основой сугубо человеческого словесно-логического мышления, основой формирования знаний об окружающем мире посредством словес­ ных абстракций и основой человеческого сознания.

Типы нервной деятельности

Нервные реакции в организме у разных людей различаются по силе и подвижности. Эти индивидуальные особенности обуслов­

401

лены взаимоотношениями процессов возбуждения и торможения. На основании различий нервных реакций, в первую очередь по силе нервных процессов, выделены сильный и слабый типы не­ рвной системы.

Типы нервной системы (по И.П. Павлову)

Уравновешенный Неуравновешенный (безудержный)

Подвижный Инертный

Сильный тип нервной системы может быть неуравновешенным или уравновешенным. Неуравновешенный тип отличается по­ вышенной возбудимостью, взрывчатостью, когда процессы воз­ буждения преобладают над процессами торможения. Уравновешен­ ный тип нервной системы может различаться по подвижности нервных процессов, по быстроте реагирования, перестройке по­ ведения. При подвижном типе нервных процессов возможна быс­ трая переориентация в ответ на смену жизненных обстоятельств. При инертном типе нервной системы переориентация деятельно­ сти дается с трудом, протекает медленно.

Интересно, что типы нервной системы, выделенные И.П. Пав­ ловым, соответствуют классификации темпераментов человека, предложенной почти 2500 лет назад знаменитым врачом Древнего мира Гиппократом. Он подразделял людей по темпераменту на холериков (неуравновешенных, легко возбудимых), сангвиников

(уравновешенных, с живой, подвижной нервной системой — оп­ тимистов), флегматиков (уравновешенных, спокойных, рассуди­ тельных, инертных) и меланхоликов (слабый тип нервной систе­ мы: мрачные, подавленные, вечные скептики).

Тип нервной системы наследуется от родителей, однако су­ щественное влияние на него оказывает окружающая среда. Осо­ бенности характера формируются в индивидуальной жизни чело­ века.

Слабый тип формируется при воспитании в тепличных услови­ ях, когда за ребенком все и всегда решают взрослые, когда ему шагу не дают сделать самостоятельно, лишают его инициативы. Изоляция ребенка от трудностей, от влияния внешней среды даже при врожденном сильном типе нервной системы может сформи­ ровать у человека лишь пассивно-защитные реакции.

Постановка слишком трудных, непосильных задач может выз­ вать перенапряжение корковых процессов возбуждения или тор­

402

можения, что приводит к срывам нервной деятельности, невро­ зам. Психические функции у человека нарушаются при действии алкоголя, наркотиков. При этом серьезно страдают механизмы нервных процессов.

Возрастные особенности высшей нервной деятельности человека

Электрическая активность мозга (ЭЭГ) отражает активность подкорковых структур мозга. В первые 3—4 мес после рождения преобладает медленный ритм (A-ритм). Становление более быст­ рого a -ритма в онтогенезе происходит медленно. В возрасте от 6 до 8 лет наблюдается стабилизация частот a -ритма. К 11— 12 годам a -ритм становится ведущим ритмом в ЭЭГ. В 15—16 лет ЭЭГ покоя приближается по своим характеристикам к ЭЭГ покоя взрос­ лых.

Развитие условных рефлексов. Ребенок рождается с определен­ ным набором врожденных безусловнорефлекторных реакций. На­ чиная со 2-го дня жизни у него начинают вырабатываться услов­ ные связи, способствующие приспособлению к условиям внешней среды. Одной из первых (на 2—5-е сутки) формируется реакция на положение для кормления, проявляющаяся в движениях голо­ вы, сосательных и других движениях. На 2-й день после рождения возникает ориентировочный рефлекс, который у новорожденных состоит в прекращении сосания под действием различных раздра­ жителей.

Первые положительные условные рефлексы у новорожденных можно выработать на 7-й день на базе пищевых безусловных реф­ лексов. На втором месяце жизни могут быть выработаны многие условные рефлексы.

С возрастом увеличивается скорость выработки условных реф­ лексов. В дошкольном возрасте прочный условный рефлекс обра­ зуется после 10—20 сочетаний, а у детей младшего школьного возраста через 2—15 сочетаний.

Внешнее безусловное торможение появляется у ребенка с пер­ вых дней жизни. В ответ на сильный внешний раздражитель, на­ пример сильный звук, ребенок перестает сосать грудь. В последу­ ющие годы постепенно ослабевает влияние внешнего торможения на условнорефлекторную деятельность ребенка. Это связано с уве­ личением скорости торможения ориентировочных рефлексов. В 6—7 лет значение внешнего торможения для высшей нервной деятельности снижается и возрастает роль внутреннего торможе­ ния.

403

Внутреннее торможение появляется у ребенка примерно с 20го дня после рождения. Это примитивная форма дифференцировочного торможения. На протяжении всей жизни происходит «шли­ фовка» дифференцировочного торможения. Начальные признаки

угасателъного торможения отмечаются в 2—2,5 мес, условное тор­ можение наблюдается в 2,5—3 мес, а запаздывающее торможение,

как основа силы, воли и выдержки, — с 5 мес. Выработка всех этих видов торможения является для ребенка достаточно сложной задачей. Выработка внутреннего торможения является физиологи­ ческой основой воспитания и предпосылкой для быстрой выра­ ботки многочисленных условных рефлексов.

На основе динамического стереотипа у ребенка формируются умения, навыки, привычки, т.е. потребность в реализации отдель­ ных рефлексов. Сформированные в этот период условные рефлек­ сы очень прочны, и их переделка идет очень трудно. Поэтому с первых лет жизни очень важно использовать правильные приемы воспитания.

Сроки развития в онтогенезе сенсорной и моторной речи не совпадают. Развитие сенсорной речи предшествует развитию мо­ торной речи. Еще до того, как ребенок начинает говорить, он уже понимает смысл слов. В становлении речи выделяют следую­ щие этапы: 1) подготовительный этап, или этап произношения отдельных звуков и слогов (от 2—4 мес до 6); 2) этап возникно­ вения сенсорной речи, т.е. проявления первых признаков услов­ ного рефлекса на слово, на его смысл (6—8 мес); 3) этап воз­ никновения моторной речи, т.е. произношение осмысленных слов (10—12 мес).

До 12 мес словарный запас ребенка составляет 10—12 слов, к 18 мес — 30—40 слов, к 24 мес — 200—300, к 36 мес — 500—700, в отдельных случаях — до 1500 слов. К 6—7 годам появляется спо­ собность к внутренней (семантической) речи, т.е. к мышлению.

Мысленное моделирование человеком различных событий составляет сущность мышления. Наглядно-действенное мышление формируется в дошкольном и младшем школьном возрасте. Словесно-логическое (теоретическое) мышление проявляется к 8—9 годам, достигая развития к 14—18 годам.

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1.Расскажите о классификации и механизмах памяти.

2.Расскажите о типах высшей нервной деятельности, о значении в их

формировании наследственности и воспитания.

3. Расскажите о возрастных особенностях высшей нервной деятель­ ности.

404

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Периферическая нервная система образована нервными узла­ ми (спинномозговыми, черепными и вегетативными), а также нервами (31 пара спинномозговых и 12 пар черепных), их ветвя­ ми и нервными окончаниями, рецепторами (чувствительными) и эффекторами. Каждый нерв состоит из нервных волокон, миелинизированных и немиелинизированных. Снаружи нерв окружен соединительнотканной оболочкой — эпиневрием, в который вхо­ дят питающие нерв кровеносные сосуды. В составе нерва выделя­ ют пучки нервных волокон, которые покрыты тонкой соединитель­ нотканной оболочкой — периневрием, а отдельные волокна —

эндоневрием.

В зависимости от расположения, происхождения нервов и свя­ занных с ними нервных узлов выделяют черепные и спинномоз­ говые нервы.

Черепные нервы

Черепные нервы в количестве 12 пар отходят от ствола голов­ ного мозга. Черепной нерв имеет собственное название и поряд­ ковый номер, обозначаемый римской цифрой: I — обонятель­ ный; II — зрительный; III — глазодвигательный; IV — блоковый; V — тройничный; VI — отводящий; VII — лицевой; VIII — пред- дверно-улитковый; IX — языкоглоточный; X — блуждающий; XI

— добавочный; XII — подъязычный.

По особенностям строения, преимущественному составу во­ локон выделяют три группы черепных нервов: чувствительные,

двигательные, смешанные.

К чувствительным нервам относятся обонятельный (I пара че­ репных нервов), зрительный (II пара) и преддверно-улитковый (VIII пара) черепные нервы.

Обонятельные нервы (I пара черепных нервов) состоят из центральных отростков чувствительных (рецепторных) клеток, располагающихся в слизистой оболочке обонятельной области полости носа. Обонятельные нервы в количестве 15—20 нитей (нер­ вов) проходят в полость черепа через отверстия решетчатой пла­ стинки верхней стенки полости носа. В полости черепа волокна обонятельных нервов вступают в обонятельные луковицы и за­ канчиваются в них на клетках вторых нейронов. Из обонятельных луковиц обонятельные нервные импульсы по волокнам обоня­ тельных трактов и других структур обонятельного мозга направля­ ются в полушария большого мозга.

405