Раздел II цитогенетика

Жизнь клетки с момента ее возникновения до собственного деления или смерти называется жизненным (клеточным) циклом. Для того чтобы в ряде клеточных поколений сохранялось и строго поддерживалось определенное количество ДНК, делению обязательно предшествует удвоение хромосом. Если количество хромосом в гаплоидном наборе обозначить через n, а содержание ДНК - с, то в диплоидном наборе до репликации будет - 2n2с, а после репликации - 2n4с.

Митоз – непрямое деление соматических клеток, сопровождающееся спирализацией хромосом. Митозу предшествует репликация (удвоение) ДНК, в результате которого набор генетического материала в клетке становится 2n4c (диплоидный набор двухроматидных хромосом - двунитевых хромосом).

В митозе выделяют четыре фазы:

1. Профаза (2n4c). Происходит спирализация хроматиновых нитей, формирование митотического аппарата, исчезновение ядрышек, растворение оболочки ядра.

2. Метафаза (2n4c). Хромосомы максимально конденсированы, расположены в экваториальной плоскости веретена деления клетки, образуя метафазную пластинку.

3. Анафаза (4n4с). Микротрубочки начинают укорачиваться, у кинетохоров хромосом происходит их разборка, в результате этого хроматиды направляются к полюсам клетки. Образуется две дочерних звезды на полюсах клетки (по одному одинаковому набору (2n2c) хромосом).

4. Телофаза (2n2c). Разделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, теряют хромосомные микротрубочки, разрыхляются, деконденсируются, переходя в хроматин. К концу телофазы восстанавливается ядерная оболочка, формируются ядрышки. Митоз заканчивается делением цитоплазмы – цитокинезом и образуются две дочерние клетки. Обе дочерние клетки диплоидны (2n2c). Из мембранных пузырьков собираются комплекс Гольджи и ЭПС.

В результате митоза дочерние клетки получают точно такой же набор хромосом, который был у материнской клетки, поэтому митоз лежит в основе развития и роста организма (во всех клетках тела поддерживается постоянное число хромосом).

Мейоз – это вид деления клеток, при котором из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки (гаметы). Мейоз происходит в стадии созревания гаметогенеза. В результате мейоза число хромосом уменьшается вдвое (становится гаплоидным).

Мейоз включает два следующих друг за другом деления: редукционное и эквационное .

Интерфаза I/Клетки вступают в первое мейотическое деление с незаконченным синтезом ДНК (от 0,3 до 2%) и белков – гистонов (от 7 до 25%), что является необходимым условием для коньюгации гомологичных хромосом в стадии зиготены профазы I.

Редукционное деление:

Профаза I. Набор генетическог материала 2n4с. Профаза состоит из 5 стадий:

1. Лептотена (стадия тонких нитей).Хорошо видны отдельные нити слабо спирализованных и длинных хромосом. Хромосомы в это время состоят из двух хроматид, соединеных центромерой.

2. Зиготена (стадия коньюгирующих нитей). Хромосомы, одинаковые по размеру и морфологии, т.е. гомологичные, притягиваются друг к другу – коньюгируют. Синаптонемальный комплекс обеспечивает тесный контакт между гомологичными сегментами хроматид. Образуются бивалент. Каждая хромосома из одного бивалента происходит либо от отца, либо от матери. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом.

3. Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы несколько укорачиваются и утолщаются. Между хроматидами материнского и отцовского происхождения в нескольких местах возникают соединения – хиазмы. В области каждой хиазмы происходит кроссинговер - обмен соответствующих участков гомологичных хромосом – от отцовской к материнской и наоборот. Кроссинговер обеспечивает новое сочетание генов в хромосомах (рекомбинация генов в хромосомах).

4. Диплотена (стадия двойных нитей). Продолжается спирализация хромосом: происходит терминализация хиазм, в результате взаимного отталкивания гомологичных хромосом. Это обеспечивает возможность движения хромосом к полюсам в анафазе.

5. Диакинез (стадия расхождения нитей). Биваленты, которые заполняли весь объем ядра, начинают перемещаться ближе к ядерной оболочке. К концу диакинеза контакт между хроматидами сохраняется на одном или обоих концах. Исчезновение оболочки ядря и ядрышек, а также окончательное формирование веретена деления завершают профазу I.

Метафаза I. Набор генетического материала n4с. Биваленты – тетрады выстраиваются по экватору так, что оба члена каждой гомологичной пары направлены своими центромерами к противоположным полюсам.

Анафаза I. набор генетического материала в клетке 2n4с (по n2c на противоположных полюсах клетки). К полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы из каждого бивалента, но центромеры пока не делятся. В результате расхождения хромосом происходит независимое сочетание отцовских и материнских хромосом на полюсах клетки, у каждого полюса число хромосом уменьшается вдвое, т.е. происходит редукция числа хромосом (n2c). В этот редуцированный гаплоидный набор попадает обязательно по одной гомологичной хромосоме из каждого бивалента.

Телофаза I. Хромосомы достигают полюсов, у каждого полюса оказывается гаплоидное число хромосом (истинная редукция хромосом). Полной деспирализации хромосом на происходит. Формируется Ядерная оболочка и ядрышко, образуется и углубляется борозда деления, происходит цитокинез. В результате цитокинеза в каждой дочерней клетке сосредоточивается по 23 хромосомы.

Интеркинез (интерфаза II) отличается от интерфазы I тем, что в ней не происходит репликация ДНК. Поэтому во второе мейотическое деление вступают клетки с гаплоидным набором хромосом, но двойным набором ДНК.

Эквационное деление происходит по типу митоза:

Профаза – n2с.

Метафаза – n2с.

Анафаза – 2n2c.

Телофаза – nc. (в каждом ядре – гаплоидное число однонитевых хромосом). После окончания мейоза происходит цитокинез, в результате которого из каждой клетки с набором n2c образуются по две гаплоидные клетки (всего четыре) с набором nc в каждой.