- •Развитие гистологии
- •Взаимосвязь гистологии с другими науками.
- •Методы исследования в гистологии.
- •Методы исследования фиксированных клеток и тканей.
- •Методы использования живых клеток и тканей.
- •Количественные методы.
- •Морфометрические методы.
- •Понятие о тканях. Эволюция тканей.
- •Гибель клеток
- •Эволюция тканей.
- •Классификация тканей.
- •Эпителиальные ткани.
- •Классификация эпителиев:
- •Многослойные эпителии.
- •Эпителии беспозвоночных и позвоночных животных.
- •Погруженные, однослойные и многорядные эпителии.
- •Железистый эпителий.
- •Классификация экзокринных желез.
- •Секреторный цикл.
- •Железы внешней секреции у животных.
- •Ткани внутренней среды.
- •Мезенхима.
- •Кровь. Клетки крови.
- •Функции крови.
- •Плазма крови.
- •Форменные элементы крови.
- •Эритроциты.
- •Типы гемоглобина.
- •Лейкоциты.
- •Гранулоциты.
- •Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы).
- •Базофильные гранулоциты или базофилы.
- •Кровь. Агранулоциты (незернистые лейкоциты).
- •Лимфоциты.
- •Моноциты.
- •Кровяные пластинки.
- •Развитие крови как ткани. Кроветворение (гемопоэз).
- •Эмбриональный гемопоэз.
- •Кроветворение в печени.
- •Кроветворение в тимусе.
- •Кроветворение в селезенке.
- •Кроветворение в лимфатических узлах.
- •Кроветворение в костном мозге.
- •Постэмбриональный гемопоэз.
- •Эритроцитопоэз.
- •Гемопоэз. Гранулоцитопоэз.
- •Мегакариоцитопоэз. Тромбоцитопоэз.
- •Лимфопоэз.
- •Моноцитопоэз.
- •Регуляция гемопоэза.
- •Возрастные изменения крови.
- •Кровь у беспозвоночных и позвоночных животных.
- •Кроветворение у беспозвоночных и позвоночных животных.
- •Соединительные ткани. Собственно соединительная ткань.
- •Классификация соединительной ткани.
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Основные клетки соединительной ткани.
- •Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани (матрикс).
- •Аморфный компонент межклеточного вещества
- •Плотные волокнистые соединительные ткани.
- •Плотная неоформленная соединительная ткань.
- •Плотная оформленная соединительная ткань.
- •Фиброзные мембраны.
- •Соединительные ткани со специальными свойствами.
- •Ретикулярная ткань.
- •Жировая ткань.
- •Бурая жировая ткань.
- •Слизистая ткань.
- •Пигментная ткань.
- •Интерстициальные трофические ткани, паренхима и мезоглея беспозвоночных животных.
- •Хрящевая ткань. Гистогенез хрящевой ткани.
- •Хрящевые ткани.
- •Гиалиновая хрящевая ткань.
- •Эластическая хрящевая ткань.
- •Волокнистая хрящевая ткань.
- •Гистогенез хрящевой ткани.
- •Возрастные изменения хрящевой ткани.
- •Скелетные опорные ткани беспозвоночных животных.
- •Костные ткани.
- •Клетки костной ткани.
- •Ретикулофиброзная костная ткань.
- •Пластинчатая костная ткань.
- •Гистологическое строение трубчатой кости как органа.
- •Рост трубчатых костей
- •Гистогенез костной ткани (остеогистогенез).
- •Прямой остеогистогенез.
- •Развитие кости на месте хряща или непрямой остеогистогенез.
- •Мышечные ткани.
- •Гладкие мышечные ткани.
- •Мышечная ткань эпидермального происхождения.
- •Мышечная ткань нейрального происхождения.
- •Поперечнополосатые мышечные ткани.
- •Типы мышечных волокон.
- •Сердечная мышечная ткань.
- •Мышечные ткани многоклеточных животных.
- •Гладкие мышцы беспозвоночных животных.
- •Нервная ткань. Нервные клетки.
- •Нейроны (нейроциты).
- •Секреторные нейроны – нейросекреторные клетки.
- •Нервные волокна.
- •Нервная ткань. Нервные окончания. Синапсы. Нейроглия.
- •Синапсы.
- •Химические синапсы
- •Эфекторные нервные окончания.
- •Рецепторные нервные окончания.
- •Нейроглия.
- •Глия центральной нервной системы.
- •Микроглия.
- •Глия периферической нервной системы.
- •Рефлекторная дуга.
Бурая жировая ткань.
Встречается у новорожденных детей и у некоторых животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами.
Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных кровеносными капиллярами вокруг каждого адипоцита.
В них много крупных митохондрий. Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты – цитохромы митохондрий. Ядра находятся в центре клеток, а жировые включения в виде мелких вакуолей заполняют всю цитоплазму.
Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции.
Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца.
Понижение температуры окружающей среды повышает активность окислительных процессов в бурой жировой ткани, что приводит к выделению тепловой энергии, обогревающей кровь в капиллярах.
Регуляция теплообмена осуществляется симпатической нервной системой и гормонами мозгового вещества надпочечников – адреналина и норадреналина, которые стимулируют активность тканевой липазы, расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты.
Третьей разновидностью жировой ткани у млекопитающих является жировая ткань костного мозга. Жировые клетки содержат особые липиды, которые обычно не используются в липидном обмене, т.е. в отличие от подкожной жировой ткани, здесь не происходит интенсивного обновления запасенного субстрата.
Слизистая ткань.
Эта ткань встречается в норме только у зародыша. Например, в пупочном канатике человеческого плода. Из мезенхимных клеток в нем дифференцируется гетерогенная группа клеток, составляющая дифферон: фибробласты → миофибробласты – гладкие мышечные клетки. Они синтезируют виметин, десмин, актин, миозин. Слизистая соединительная ткань пупочного канатика («вартонов студень») синтезирует коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, ламинин, гепаринсульфат. На поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.
Пигментная ткань.
Пигментная ткань – это обычная или плотная волокнистая соединительная ткань, содержащая большое количество пигментных клеток. Пигментные клетки образуются из нервного гребня, в цитоплазме имеется пигмент – меланин.
Локализуются в сосудистой оболочке глаза, в дерме в области сосков молочных желез, родимых пятен, невусов.
Интерстициальные трофические ткани, паренхима и мезоглея беспозвоночных животных.
Степень развития и характер организации интерстициальных трофических тканей варьирует у представителей различных типов беспозвоночных животных в значительно больших пределах, чем у позвоночных.
Интерстициальные трофические ткани типа рыхлой соединительной ткани позвоночных известны у голотурии (иглокожих) и у представителей всех классов моллюсков. Как и у позвоночных, в интерстициальных тканях этих животных основным клеточным элементом является фибробласт. Фибробласты активно синтезируют коллаген и разнообразные компоненты межклеточного основного вещества.
Межклеточные структуры интерстициальных тканей моллюсков также аналогичны межклеточным структурам рыхлой соединительной ткани позвоночных. В межклеточном веществе у моллюсков имеется система лагун и каналов, по которой циркулирует тканевая жидкость. В стенках каналов имеется ориентированные коллагеновые волокна и сократимый аппарат, представленный фибробластами с хорошо развитой микрофибриллярной актин-миозиновой системой.
Эту разновидность фибробластов называют миофибробластами и она встречается в соединительной ткани позвоночных, при заживлении обширных ран. Такие миофибробласты, называемые перицитами встречаются у головоногих моллюсков.
Помимо фибробластов у моллюсков имеются и другие оседлые элементы в интерстициальной ткани: пузырчатые, пигментные, зернистые и поровые клетки. Поровые клетки специализированы на синтез дыхательных пигментов и имеют на своей поверхности систему глубоких впячиваний плазматической мембраны.
У пиявок и у некоторых полихет интерстициальные ткани получают большее развитие в связи с редукцией целома. Они имеют сходное с тканями моллюсков строение.
У членистоногих, например, среди насекомых у личинок жука-носорога и у взрослых животных интерстициальные ткани представлены пластинками аморфного вещества и волокнистыми структурами. Здесь не обнаруживаются оседлые фибробласты. С другой стороны, у гусениц шелкопрядов в межклеточном веществе имеется относительно много фибробластов, которые продуцируют межклеточные структуры.
У насекомых обнаружены особые резелиновые волокна в межклеточном веществе, отличающиеся от эластина. Организация и функция фибробластов насекомых сходна с организацией их у позвоночных животных.
Коллагены беспозвоночных варьируют в значительной мере по аминокислотному составу, чем у позвоночных животных (за исключением процентного содержания глицина), а также по количеству связанных с коллагеном углеводов, которое у беспозвоночных может достигать 20%.
У низших многоклеточных, как например, у не обладающих тканевой организацией губок обнаружены типичные коллагеновые волокна с характерной поперечной исчерченностью и размерами сходными с размерами их у позвоночных и высших первичноротых животных. С другой стороны, у кишечнополостных и гребневиков интерстициальные ткани представлены мезоглеей – прослойками межклеточного вещества выделяемого базальными поверхностями клеток покровного и кишечного эпителиев. Степень развития и строение мезоглеи сильно и закономерно варьирует в пределах типа кишечнополостных и у гребневиков.
Так, у пресноводной гидры под эпителием имеется слой продольно-ориентированных фибрилл, состоящих из коллагена и эластино-подобных белков.
Пространство между этими волокнами заполнено мукопротеидами.
У актиний и сцифомедуз мезоглея представлена студенистой тканью, занимающей большое пространство в теле животных.
Ее основу составляют волокнистые и пластинчатые белковые структуры с мукополисахаридами. У взрослых животных эта ткань заселена свободными подвижными гранулярными амебоцитами.
У немертин имеются многочисленные фибробласты и сложная система межклеточного вещества, представленная и волокнистыми и пластинчатыми мукопротеидными структурами.
Организация паренхимы немертин сходна с организацией рыхлой соединительной ткани позвоночных животных.
Разнообразие плотных соединительных тканей варьирует по своему микроанатомическому строению, по составу основных макромолекулярных соединений, образующих структурные компоненты этих тканей.
Качественный состав и количественные соотношения мукополисахаридов основного вещества могут сильно отличаться у близких в систематическом отношении групп и, наоборот, быть сходными у далеко отстоящих форм.
ЛИТЕРАТУРА.
Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева и др. 2001, М., Медицина, с. 218-223.
А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии, Л., изд. ЛГУ, 1985, с. 197-203.