Соединительные ткани. Собственно соединительная ткань.
Соединительные ткани – это производные мезенхимы, состоящие из клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества (волокон и аморфного вещества). Соединительная ткань составляет более 50% массы тела человека.
Она формирует строму органов, прослоек между другими тканями, дермы кожи, хрящевую и костную ткани. Разные соединительные ткани различаются по физическим свойствам. Среди соединительных тканей выделяют волокнистые ткани и ткани со специальными свойствами.
Соединительные ткани выполняют различные функции: трофическую, защитную, опорную (биомеханическую), пластическую, морфогенетическую.
Трофическая функция заключается в обеспечении питанием различные тканевые структуры, участвует в метаболизме тканей (обмене веществ) и поддержании гомеостаза внутренней среды организма.
Ряду клеток соединительной ткани принадлежит функция защиты от патогенных микроорганизмов.
Соединительной ткани принадлежит функция предохранения организма от механических повреждений. Плотные соединительные ткани обеспечивают прочность кожи, образуют капсулы органов.
Опорная (биомеханическая) функция обеспечивается коллагеновыми и эластическими волокнами, составом и физико-химическими свойствами межклеточного вещества скелетных тканей (минерализацией).
Пластическая функция соединительной ткани выражается в адаптации к меняющимся условиям существования, регенерации. Морфогенетическая функция проявляется в формировании тканевых комплексов.
Классификация соединительной ткани.
Разновидности соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, волокон, а также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества.
Соединительные ткани подразделяются на собственно соединительную ткань и скелетные ткани.
Собственно соединительные ткани различают соединительные ткани со специальными свойствами и рыхлую соединительную ткань.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
обнаруживается во всех органах. Она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.
Основные клетки соединительной ткани.
К клеткам соединительной ткани относятся фибробласты, макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жировые клетки, и клетки-иммигранты – лейкоциты; иногда пигментные клетки.
Фибробласты или фибробластоциты (от лат. fibra – волокно, греч. blastos – росток, зачаток).
Дифферон фиброцитов:
Стволовые клетки (СК) → полустволовые клетки (ПСК) → малоспециализированные → дифференцированные фибробласты → фиброциты (дефинитивные клетки), а также миофибробласты и фиброкласты.
Основная функция фибробластов – это образование основного вещества и волокон, развитие рубцовой ткани при заживлении ран и др.
Морфологически можно идентифицировать только клетки, начиная с малоспециализированных фибробластов, малоотросчатых клеток с округлым или овальным ядром, небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК, с множеством рибосом, и небольшим числом митохондрий. В этих клетках низкий уровень секреции белка, они способны митотически размножаться.
Зрелые фибробласты крупнее по размеру, могут достигать 40-50мкм (в препарате) и более. Это активно функционирующие клетки. Ядра светлые, содержат 1-2 ядрышка, с хорошо развитыми органоидами. В них интенсивно идет синтез коллагеновых, эластиновых белков, протеогликанов.
В цитоплазме фибробластов периферически находятся микрофиламенты, содержащие белки типа актина и миозина, поэтому они активно могут двигаться.
Однако движение фибробластов возможно только после их связывания с фибриллярными структурами (фибрин) с помощью фибропектина – гликопротеина, синтезированного фибробластами. При движении фибробласт уплощается, а его поверхность увеличивается в 10 раз.
Фиброциты – веретеновидные клетки с кругловидными отростками. Они синтезируют коллаген в меньшем количестве.
Миофибробласты – клетки похожие на фибробласты, способные синтезировать коллагеновые и сократительные белки.
Фибробласты – клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью. Они принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества в период инволюции органов (например, матки после окончания беременности).
Макрофаги или макрофагоциты (от греч. macros – большой, длинный, fagos – пожирающий) представляют собой гетерогенные специализированные популяции клеток. Различают свободные и фиксированные макрофаги.
К свободным макрофагам относятся гистиоциты, макрофаги серозных полостей, альвеолярные макрофаги легких. Они способны перемещаться в организме. Группу фиксированных (резидентных) макрофагов образуют макрофаги костного мозга и костной ткани (остеокласты), селезенки, лимфатических узлов, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), макрофаги ворсинок плаценты (клетки Хофбауэра), и клетки ЦНС (микроглия).
Размер и форма макрофагов варьируют в зависимости от их функционального состояния.
Ядра макрофагов небольшого размера, округлые, бобовидные или неправильной формы, цитоплазма базофильна, богата лизосомами, умеренное число митохондрий. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток и эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов, гормонов.
Их функция: поглощение и расщепление или изоляция чужеродного материала, обезвреживание его, передача информации о чужеродном материале иммунокомпетентным клеткам, оказание стимулирующего воздействия на другую клеточную популяцию защитной системы организма.
Количество макрофагов и их активность возрастают при воспалительных процессах.
Макрофаги образуются из СКК, а также от промоноцита и моноцита.
Тучные клетки (тканевые базофилы, лаброциты). Это клетки – регуляторы местного гомеостаза соединительной ткани, принимающие участие в понижении свертывания крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, в процессе воспаления, иммуногенеза и др. Тучных клеток много в стенке органов желудочно-кишечного тракта, матке, молочной железе, тимусе, миндалинах, по ходу кровеносных сосудов, капилляров, артериол, венул, лимфатических сосудов.
Форма тучных клеток разнообразна – неправильная овальная, отросчатая. Клетки способны к амебоидным движениям. В цитоплазме их много гранул, содержащих гепарин, хондроитинсерные кислоты, гиалуроновую кислоту, гистамин, иногда серотонин, различные ферменты (протеазы, липазы, кислая и щелочная фосфатазы, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза и др.). Тучные клетки способны к секреции и выбросу своих гранул в ответ на любое изменение физиологических условий и действие патогенов. Выброс гранул изменяет местный или общий гомеостаз. Гистамин вызывает расширение кровеносных капилляр, а гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и свертываемость крови. Маркерный фермент тучных клеток гистидиндекарбоксилаза.
Предшественники тучных клеток происходят из стволовых клеток красного костного мозга.
Плазматические клетки (плазмоциты) обеспечивают выработку антител – гамма – глобулинов при появлении в организме антигена.
Они образуются в лимфоидных клетках из В-лимфоцитов, встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани, сальнике, в различных железах, лимфатических узлах и др. Плазмоциты могут синтезировать несколько тысяч молекул иммуноглобулинов в секунду.
Количество плазмоцитов увеличивается при различных инфекционно-аллергических и воспалительных заболеваниях.
Адипоциты – жировые клетки – способны накапливать резервный жир, образуют жировую ткань.
Зрелая жировая клетка шаровидной формы содержит одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), окруженную тонким цитоплазматическим ободком. Из других липидов в адипоцитах встречаются холестерин, фосфолипиды, свободные жирные кислоты и др.
Расходование жира в адипоцитах происходит под действием гормонов (адреналина, инсулина) и тканевого липолитического фермента (липаза), который расщепляет триглицериды до глицерина и жирных кислот, которые в крови связываются с альбумином и переносятся в другие ткани.
Скопления жировых клеток образуют жировую ткань.
Адвентициальные клетки – это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды.
Они уплощенной, веретеновидной формы, с овальным ядром и небольшим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут превращаться в фибробласты, миофибробласты и адипоциты. Располагаются снаружи от перицитов.
Перициты – это клетки окружающие кровеносные капилляры и входящие в состав их стенки. Они имеют отросчатую форму и в виде корзинки окружают капилляр. На них обнаруживаются нервные окончания, функциональное значение которых, вероятно, связано с регуляцией изменения просвета капилляров.
Пигментоциты – пигментные клетки (меланоциты) содержат в цитоплазме меланин – пигмент. Их много в родимых пятнах, в соединительной ткани людей черной и желтой рас.
Меланоциты имеют короткие, непостоянной формы отростки, много меланосом и рибосом в цитоплазме.
Меланосомы частично мигрируют в кератиноциты базального и шиповатого слоев эпидермиса.
Цитоплазма меланоцитов содержит биологически активные амины, которые могут принимать участие вместе с тучными клетками в регуляции тонуса стенок кровеносных сосудов.
Образуются меланоциты не из мезенхимы, а из нервных гребней.