2 курс / Гистология / ИСЧЕРЧЕННАЯ_СЕРДЕЧНАЯ_МЫШЕЧНАЯ_ТКАНЬ_В_СТЕНКАХ_ПОЛЫХ_И_ЛЕГОЧНЫХ

91

и гладкая мышечная ткань, входящие в состав средней оболочки разделены на пучки прослойками хорошо развитой РВСТ. Таким образом, в средней оболочке полых и легочных вен присутствуют дифферон кардиомиоцитов, и дифферон гладких миоцитов. Для дифферона кардиомиоцитов характерна, установленная методом электронной микроскопии, внутридифферонная гетероморфия, которая заключается в наличии сократительных (рабочих), проводящих и секреторных миоцитов.

Наружная оболочка представлена РВСТ, которая является полидифферонной тканью. Также здесь могут присутствовать единичные, косопродольно расположенные гладкие миоциты и исчерченная сердечная мышечная ткань, разделенные на пучки прослойками хорошо развитой РВСТ.

Следует отметить, что ткани, входящие в состав стенки полых и легочных вен, являются представителями различных клеточных дифферонов, но благодаря тесному взаимодействию друг с другом они создают не просто сумму клеток и неклеточных структур, а тканевую систему, в которой составляющие элементы взаимосвязаны между собой, что обеспечивает должное функционирование органа,

выполнение им соответствующих функций.

92

= e Z \ Z ˇ I h ^ \ _ ^ _ g b _ b l h ] h \

В представленной на суд читателя работе изложены процессы развития, становления, структурной организации и функционального значения исчерченной сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен, изученных с помощью комплекса общегистологических,

иммуногистохимических, морфометрических и электронно-

микроскопических методов исследования.

Впервые о независимой от работы сердца сократительной ритмической активности краниальной полой и легочных вен млекопитающих сообщили T.S. Bruntonи G. Fayrerв 1874 году. В своих работах они зарегистрировали самостоятельные пульсации этих крупных сосудов у кроликов и кошек при остановке сердца. Как пишет В.В. Куприянов (1959), первые упоминания о миокардиальном покрытии полых и легочных вен у человека встречаются в учебнике П.А. Загорского (1802), где описано, что начальные части венозных стволов вблизи сердца обладают исчерченными мышечными волокнами.

Основы же будущих фундаментальных исследований были заложены в работах A. Benninghoff(1930). Первое ультраструктурное исследование исчерченных миоцитов было проведено H.E. Karrer (1959), он же

"обнаруживает их фактическое тождество с предсердными рабочими миоцитами" (по Румянцеву П.П., 1982).

Таким образом, о существовании сердечной мышечной ткани в стенках вен вблизи сердца известно давно. Однако только в последние двадцать пять лет данная структура была подвергнута более детальному изучению. В работах P.V. Best, D. Heath, (1961); R.M. Ludatscher, (1968);

E. Klika, A. Zaycova, (1980); D. Jarkovska(1980); Э. Клика, А. Зайцевой,

93

Б. Вотавовой, (1982) было доказано, что наличие сердечной мышечной ткани в стенках крупных вен характерно только для млекопитающих .

Кроме того исследования Е.Ю. Руденко, Н.В. Ямщикова, В.И.

Кошева (2001) показали, что поперечнополосатая сердечная мышечная ткань верхней полой и легочных вен сходна по строению с сердечной мышечной тканью предсердий и содержит клетки трех основных типов:

сократительные, проводящие, секреторные.

Проведенное нами исследование по изучению организации исчерченной сердечной мышечной ткани полых и легочных вен согласуется с данными указанных выше исследователей. Методами иммуногистохимии с использованием антител к кардиальному тропонину Т (ТнТ – абсолютно специфичный для сердца белок) и

электронной микроскопии показано, что исчерченная мышечная ткань в стенках полых и легочных вен развивается из миокарда предсердий,

имеет с ним идентичное строение и, следовательно, является исчерченной сердечной мышечной тканью.

В работах Н.В. Ямщикова (1991; 1997) изложено представление о сердечной мышечной ткани как едином клеточном диффероне. Согласно его представлениям этот дифферон состоит из нескольких частей:

сократительных (рабочих), мышечно-секреторных и импульспроводящих кардиомиоцитов. В ходе специфической дифференцировки все сердечные мышечные клетки проходят стадии кардиомиобластов, малодифференцированных, дифференцирующихся и дифференцированных кардиомиоцитов.

В настоящей работе, с помощью использования метода щелочной диссоциации тканей В.Я. Бродского и соавт. (1983) и метода электронной микроскопии установлено, что мышечная ткань в стенках

94

изучаемых вен представлена двумя дифферонами: диффероном кардиомиоцитов и диффероном гладких миоцитов. Для дифферона кардиомиоцитов характерна, установленная методом электронной микроскопии, внутридифферонная гетероморфия, которая заключается в наличии сократительных (рабочих), проводящих и секреторных кардиомиоцитов, что согласуется с литературными данными.

По данным большинства авторов кардиомиоциты формируют внешнюю мышечную оболочку вен, состоящую из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев, разделенных прослойкой соединительной ткани (Клика Э., Заицова А., 1984; de

Almeida O.P., Bohm G.V., Carvalho, Marilene de Paula, de CarvalhoA.P.,

1975;MasaniFumiaki, 1986; Яровая И.М., 1976; Руденко Е.Ю., Ямщиков Н.В., Петров Е.С., Кошев В.И., 2001). Это согласуется с полученными в нашей работе данными.

Однако, несмотря на то, что сердечная мышечная ткань в стенках разных сосудов имеет единый план строения, существуют некоторые структурные отличия. Они касаются направленности слоев кардиомиоцитов (продольная или циркулярная) и преобладания слоев с тем или иным направлением расположения в них кардиомиоцитов в разных венах, о чем подробно было сказано выше. Данное обстоятельство обусловливает различную функциональную нагрузку прилежащих к сердцу участков в разных венах.

Среди исследователей нет единодушного мнения относительно функциональной нагрузки, выполняемой прилежащими к сердцу участками полых и легочных вен. Обычно исследователи пытаются дать общее описание функции данных участков всех вен, полагая, что они несут одинаковую функциональную нагрузку как в полых, так и в

95

легочных венах (Rudolph A.M., Gootman N.L., Golinko R.J., 1961; Hyman A.L., 1966; Nathan H., Eliakim M., 1966; Kay J.M., 1983; Кошев В.И. и др., 2002; Сахарчук Т.В., 2007). Одни авторы говорят о сфинктероподобной или клапанной функции данных участков, другие указывают, что они выполняют сократительные движения по направлению к сердцу. В то же время, и те и другие авторы считают, что роль устьев изучаемых вен заключается в воспрепятствовании обратному току крови во время систолы предсердий. По данным Т.В. Сахарчук (2007) смыкание устьев приносящих сосудов (вен) в систолу предсердий является неполным, что допускает отток крови из предсердий в вены и обеспечивает предотвращение переполнения и перенапряжения функции предсердий и желудочков в соответствующие фазы их деятельности. Автор указывает, что в систолу предсердий просвет устьев полых и легочных вен суживается, но полного смыкания не происходит и в норме существует ретроградный ток крови. Заслонка нижней полой вены обладает ритмической активностью и оказывает определенное влияние на скорость обратного тока крови в нижнюю полую вену. R.V. Krstic (1984) в своей иллюстрированной энциклопедии по гистологии человека отмечает наличие слоя сердечных миоцитов в адвентиции легочных вен около места их соединения с левым предсердием, сокращение которого оказывает действие подобно динамическому клапану, облегчая приток артериальной крови к сердцу.

В нашей работе мы выяснили некоторые различия в организации сердечной мышечной ткани в стенках разных вен. Данный факт позволяет полагать, что прилежащие к сердцу участки (устья) полых и легочных вен имеют различную функциональную нагрузку.

96

Характер расположения кардиомиоцитов и большая, по сравнению с нижней полой веной, их распространенность в верхней полой и легочных венах, установленные в данной работе, дают возможность полагать, что прилежащие к сердцу участки этих вен способны совершать сократительные движения, ориентирующие поток крови по направлению к сердцу.

Данные морфологического изучения граничащего с сердцем участка нижней полой вены позволяют предположить, что паракардиальный участок нижней полой вены выполняет клапаноподобную или сфинктерную функцию.

Таким образом, данные, полученные в нашем исследовании объединяют мнения различных авторов относительно функциональной роли устьев полых и легочных вен, снимая некоторые кажущиеся противоречия.

Согласно существующей классификации верхняя полая вена и легочные вены относятся к венам мышечного типа со слабым развитием мышечных элементов, нижняя полая вена - к венам мышечного типа с сильным развитием мышечных элементов.

Исследователями (Klika E., ZaycovaA., 1980;JarkovskaD., Ostadal,

1980; Клика Э., Зайцева А., Вотавова Б., 1982; Клика Э., Заицова А.,

1984;MasaniFumiaki, 1986; Яровая И.М., 1976; Руденко Е.Ю., Ямщиков Н.В., Петров Е.С., Кошев В.И., 2001; Сахарчук Т.В., 2007) указывается присутствие сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен. Т.В. Сахарчук (2007) показала, что наряду с миокардиальными пучками в формировании замыкательного аппарата устьев приносящих сосудов сердца принимают участье гладкомышечные компоненты собственной стенки вен, о чем свидетельствует утолщение циркулярного

97

и продольного гладкомышечных слоев стенки легочных вен в вено-

предсердном переходе, а также достаточно хорошее развитие гладкомышечных слоев венозной стенки в интраперикардиальных отделах полых вен. Функциональная роль гладкой мышечной ткани, по всей видимости, заключается в обеспечении поддержания тонуса стенок изучаемых вен, а также в формировании замыкательного аппарата наряду с исчерченной сердечной мышечной тканью. Функционирование гладкой мускулатуры, в отличие от исчерченной сердечной мышечной ткани, не подчиняется сердечным водителям ритма. То есть согласованно функционирующие компоненты мышечного аппарата подчинены различным системам регуляции, что в свою очередь,

является механизмом, повышающим компенсаторные возможности мышечного аппарата полых и легочных вен в условиях патологии.

Основываясь на полученных в нашей работе результатах и данных литературы полые и легочные вены следует отнести к венам мышечного типа с сильным развитием мышечных элементов с содержанием исчерченной сердечной мышечной ткани.

В.Н. Ванковым (1974) предложена классификация вен, в которой он выделяет 5 типов вен с учетом органных особенностей: 1 - с

преимущественным развитием циркулярного слоя в средней оболочке

(вены нижних и верхних конечностей); 2 - с преимущественным развитием продольного мышечного слоя в адвентиции (вены брюшной полости, принадлежащие к системе нижней полой и воротной вен); 3 -

со слабым развитием мышечных элементов (верхняя полая,

плечеголовная, внутренняя яремная, подключичная); 4 - безмышечные

(головного мозга, мозговых оболочек, сетчатки глаза, плаценты,

селезенки, костей); 5 - обладающие специальными приспособлениями

98

для регуляции тока крови (легочные вены, вены сердца). Такими приспособлениями являются гладкомышечные сфинктеры кольца, а

также запирательные "подушки" из продольно ориентированных пучков мышечных клеток (по "Руководство по гистологии" том 2, СПб, "СпецЛит", 2001).

Согласно данной классификации полые и легочные вены необходимо отнести к 5 типу, при этом под "специальными приспособлениями" следует подразумевать присутствие в их стенках сердечной мышечной ткани.

Известна корреляция между размером животного и степенью протяженности слоя кардиомиоцитов в стенках вен. Чем мельче животное, тем дальше от сердца обнаруживаются поперечнополосатые мышечные клетки (Клика Э., Зайцева А., Вотавова Б., 1982), вплоть до внутрилегочных микрососудов диаметром 100 мкм и менее (Чумасов Е.И., Ворончихин П.А., Коржевский Д.Э., 2011, 2012).

Нами обнаружена наибольшая протяженность слоев кардиомиоцитов в стенках легочных вен у крысы. Кардиомиоциты в стенках данных вен распространяются у крыс до сосудов, диаметр которых составляет 100 мкм. Следует отметить, что закономерность определяющая зависимость протяженности слоев кардиомиоцитов от размеров животного правомочна именно в случае легочной вены, так как кардиомиоциты в стенке верхней полой вены обычно не распространяются далеко за пределы перикарда, а распространенность кардиомиоцитов в стенке нижней полой вены ограничивается интраперикардиальным отделом сосуда.

По данным Т.В. Сахарчук (2007) развитие замыкательного аппарата устьев полых и легочных вен имеет определенные

99

закономерности, которые проявляются следующими особенностями:

закладкой элементов замыкательного аппарата (миокардиальных сфинктеров, заслонки нижней полой вены) в эмбриональном периоде (до конца 2-го месяца внутриутробного развития); формированием миокардиальных сфинктеров как основной функциональной структуры замыкательного аппарата из миобластов предсердий, нарастающих на интраперикардиальные отделы полых и легочных вен; более ранней закладкой миокардиальных сфинктеров легочных вен по сравнению с полыми венами.

Полученные нами данные согласуются с данными Т.В. Сахарчук

(2007), считающей, что формирование устьев легочных вен происходит путем последовательного включения стенки общей легочной вены, а

позже правой и левой легочных вен в стенку левого предсердия,

вследствие чего число вен, впадающих в левое предсердие, изменяется от одной до четырех.

При формировании устьев полых вен наблюдается постепенное включение стенки венозного синуса в состав стенки правого предсердия,

вследствие чего полые вены, изначально впадающие в венозный синус,

открываются непосредственно в полость правого предсердия.

Таким образом, в эмбриогенезе идет процесс миграции предсердных кардиомиоцитов в близлежащие отделы полых и легочных вен, заселение ими этих отделов. Посредством наличия сердечной мышечной ткани и ее особого функционирования, надо полагать,

создаются оптимальные (эволюционно сложившиеся) гемодинамически выгодные условия в прилежащем к сердцу отделе сердечно-сосудистой системы эмбриона, плода и, в последствии, взрослого организма.

100

Вопрос становления межклеточных контактов в гистогенезе сердечной мышечной ткани позвоночных изучен хорошо (Хлопонин П.А., 1978, 1985,1988; Ямщиков Н.В., 1991; Скворцов О.И., 1997, 1999).

В начавшем функционировать миокардиальном слое трубчатого сердца этих животных вероятный морфологический базис для передачи возбуждения представляют так называемые «терминальные полосы».

Электронно-микроскопическое изучение разных сроков эмбрионального развития обнаруживает, что контакты клеточных мембран появляются на стадии кардиомиобластов у эмбрионов кур и имеют характер

"простых" мембранных контактов между клеточными отростками.

Дальнейшие структурные преобразования мембранных связей заключаются в развитии на месте некоторых «простых» контактов типичных десмосом, а, в последующем, и коммуникативных контактов

(нексусов) (McNutt N.S.,1970).

В соответствии с изменением формы клеток, развитием сократительных органелл и установлением их характерной организации,

мембранные контакты кардиомиоцитов изменяют свою топографию и группируются, формируя вставочные диски (McNutt N.S.,1970).

В нашей работе установлено, что продольно лежащие кардиомиоциты в сердечной мышечной ткани полых и легочных вен соединяются друг с другом посредством вставочных дисков с образованием функциональных сердечных мышечных волокон.

Вставочные диски, являющиеся специализированными структурами сердечной мышечной ткани, у крыс имеют ступенчатый вид. В области поперечных участков вставочных дисков мембраны соседних клеток образуют многочисленные интердигитации, связанные контактами типа десмосом и полосок слипания, на сарколемме продольных участков