2 курс / Гистология / Головной_и_спинной_мозг_Виллигер_Э_
.pdf14В |
ХОД ВОЛОКОН |
торых клетках, как, например, в клетках substantia nigra, более темный пигмент.
меланин.
Далее Г-ольджн открыл внутри клетки особый сетчатый аппарат, apparato reticulare interno, значение которого нам еще неизвестно, а 1'ол ь м гр ен ом было доказано существование тонких каналов, т. е. он представлял себе сетчатое образовав ние плотных отростков, благодаря исчезновению которых возникают внутриклеточные
каналы. Эта система каналов |
была названа трофоспонгием — trophospongium . По |
мнению некоторых авторов, эти |
Г о д ь м г р е н о в с к н е каналы, может быть, иден |
тичны с apparato interno Г ол ьдж и . |
|
Сверх того в нервных клетках встречаются и центральные тельца. |
Ядро — nucleus —нервных клеток представляется кругловатых светлым пузырьком; в большинстве случаев оно лежит в середине клетки и имеет ясную ядерную ободочку. Внутри его находится одно или несколько интенсивно поглощающих красящее веще ство ядерных телец — nucleoli, которые часто в свою очередь содержат более мелкие тельца — nuclcololi. Остальная часть полости ядра пронизана небольшим количеством опорного вещества — хининовая основа, к которому прилегает хроматин; хроматин встречается также расположенным по ядерной оболочке.
Что же касается отношенпя клеток к остальной ткани, то неэбходимо упомянуть, что они заключены в полостях ткани, в перицедлюдярных пространствах, которые сообщаются с лимфатическими пространствами, окружающими сосуды центральной нервной системы.
По К ах а л го, мы имеем два рода оболочек нервных клеток: во-пер вых, собственную клеточную оболочку — membrana fundamental Raхаля, — которая имеется на каждой клетке серого вещества и предста вляет собой чрезвычайно тонкую гомогенную эластическую кутикулу, во-вторых, нежную соединительнотканную, содержащую ядра оболочку, свойственную всем периферическим нервным клеткам (клетки ганг лиев, клетки sympathicus), за исключением клеток ретины и обоня тельной слизистой оболочки.
Итак, клетки эпендимы и клетки невроглии являются опорными клетками и составляют вместе опорный остов нервной системы.
Клеткам г л и и в связи с их отношением к сосудам и нервным клеткам принадлежит кроме того главная роль в процессах питания в нервной системе.
Нервные клетки большею частью расположены маленькими или большими группами тесно друг возле друга и образуют самую су щественную составную часть серого вещества нервной системы, реже встречаются они поодиночке в белом веществе мозга.
Нервные волокна представляют собою осевоцилиндрические или нервные отростки нервных клеток и встречаются повсюду в сером веществе; главным же образом они составляют белое вещество нерв ной системы и служат для установления взаимоотношений нервных клеток друг с другом. При этом они устанавливают взаимоотношения как соседних или отдаленных друг от друга клеток в пределах одного и того же участка серого вещества (например различных участков мозговой коры друг с другом), так и удаленных друг от
ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ |
147 |
друга участков между собой (например отношения мозговой |
коры |
к глубже расположенным серым массам — thalamus, pons, medulla ob longata и spinalis — или отношения центральной нервной системы к периферической).
Итак, нервные клетки являются специфическими элементами, но сителями определенной функции; они служат источником энергии
или аппаратом превращения различных |
форм нервной деятельности |
и в то же время являются питающими |
органами, трофическими или |
нутритивными центрами для отходящих от них нервных волокон. Нервное волокно, отделенное от своего питающего центра, утрачивает свою функцию: оно перестает проводить. Нервная клетка со своими протоплазматическими отростками, или дендритами, и со своим нерв ным отростком, или невритом, составляет нервную единицу, или неврон. Протоплазматические отростки проводят возбуждения целлюлипетально, нервный отросток проводит целлюлифугально; при помощи последнего, т. е. его концевых разветвлений, а также при посредстве отходящих от него коллатералей происходит передача возбуждения
от одного неврона к другому. |
|
Клетки одной и той же функции располагаются обыкновенно |
вме |
сте, тесно прилегая друг к другу, и образуют область, центр, |
ган |
глий, или ядро. |
|
Точно так же волокна одной функции, тесно располагаясь |
друг |
возле друга, образуют проводящий путь, или систему волокон. |
|
М ИКРОСКОП ИЧЕСКОЕ СТРОЕН И Е КОРЫ М ОЗГА.
БОРА ПЛАЩА.
Принимая во внимание расположение нервных клеток, мы разли чаем следующие слои:
a) Молекулярный слой, самый поверхностный слой, главным обра зом представляет собой густое сплетение из волокон, идущих парал лельно поверхности, и поэтому называется также слоем тангенциаль ных волокон. Кроме многочисленных клеток невроглин в этом слое находятся концевые разветвления дендритов глубже лежащих пира мидальных клеток и концевые разветвления волокон, выходящих из белого вещества и оканчивающихся в коре. Затем встречаются неко торые клетки, как, например, полигональные клетки — клетки средней величины с 4—6 протоплазматическими отростками и одним осевоци линдрическим, расщепляющимся в молекулярном слое,— и веретено образные или треугольные клетки с немногими более или менее горизонтально проходящими дендритами и с двумя или более в свою очередь горизонтально расположенными и оканчивающимися в молеку лярном слое нервными отростками. Эти клетки с несколькими нерв ными отростками, или невритами, какие мы здесь находим в слое тангенциальных волокон, называются клетками Кахаля.
B) Наружный зернистый слой, слой малых пирамидальных клеток. c) Слой малых и средней величины пирамидальных клеток.
dj Внутренний зернистый слой, слой малых пирамидальных клеток.
е) Слой больших пирамидальных клеток. Тело пирамидальных кле ток имеет вид пирамиды, основание его направлено к белому веще ству, а вершина — к молекулярному слою. Вершина пирамиды пере ходит в более толстую протоплазматическую главную ветвь, ветвь первого порядка, которая имеет на себе отходящие под прямым уг лом боковые веточки, тянется к молекулярному слою и там, много кратно делясь, оканчивается. От основания клеточного тела отходят базилярные дендриты, которые расходятся веерообразно в стороны или кнутри. Нервный отросток отходит от основания клетки или от одного из базилярных дендритов вблизи клеточного тела и направ ляется к белому веществу; на своем пути через серое вещество он отдает тонкие коллатерали, которые идут горизонтально или косо и оканчиваются после нескольких повторных делений.
150 |
ход волокон |
Ближе к периферии, вне межрадиального сплетения, там, где развет вляются лучи на отдельные волокна, лежит надрадиалъное сплетение (окончание концевых волокон), к которому далее примыкает слой тангенциальных волокон.
i i '
tiш.*'«чМi f b Ш ’
;1й '1
|
t o » |
Щ |
Ш г |
ж |
|
Уда |
№ : - г *
Л : * 1.;,!,. |
Щ |
|
Рис. 121. Строение коры большого мозга в различных областях.
А = кора передней центральной извилины; В = кора задней центральной извилины; С = кора первой височной извилины (слуховая область коры); D = Kopa вокруг fissura calcarina (зрительная область коры) (по К а х а л ю).
Кора большого мозга не во всех своих областях имеет одинаковое строение. Как относительно расположения отдельных клеточных слоев, так и в отношении положения слоев волокон существуют местные раз личия, существуют различия в клеточном строении и архитектонике волокон в коре ( c y to - u n d m y e l o - a r c h i t e k t o n i s c h e D iffe - r e n z ie r u n g ) .
МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРЫ МОЗГА |
151 |
Первые более точные описания тонкого строения коры |
головного |
мозга ведут свое начало от Б е р л и н а (Berlin, 1858), А р н д т а (Arndt, 1867) и М е й н е р т а (Meynert, 1867—1872); М ей н ер т был как раз тем, кто впервые обратил внимание па различия в строении разных
извилин, |
так, например, на особенности |
в строении коры затылочной |
доли. За |
ним следовал в 1874 г. В. Б е ц |
(Betz), который мог обнару |
жить в коре передних центральных извилин ганглиозные клетки не обыкновенной величины, так называемые гигантские пирамидальные
клетки. Вслед за этими первыми работами появились |
исследования |
||
Б е в а н -Л ю и с а , |
К л а р к а , |
О б е р ш т е й н е р а (Bewan-Lewis, Ober- |
|
steiner), а также |
Г о л ь д ж и , |
Р а м о н и К а х а л а , |
В у л ь п и у с а |
(Vulpius), К'э с a (Kaes) и К а р л а Г а м м а р б е р г а (К. Hammarbcrg). Я хотел бы особенно остановиться здесь на последнем шведском ученом, который в своих замечательных „Исследованиях клиники и патологии слабоумия" не только дал обзор нормального строения коры различных извилин мозга человека, но своими изучениями коры мозга одержи мых слабоумием на различных ступенях мог также установить, что пси хические дефекты должны быть поставлены в связь с недостатком жизнеспособных нервных клеток, причем ему во всех случаях удалось доказать остановку нормального развития коры на некоторой стадии; эти работы несомненно впервые смогли дать прочную основу для учения о значении нервных клеток для нормальной психической дея тельности и ее расстройств.
Ряд ученых, в противоположность Г а м м а р б е р г у , а также и дру гим (Б етц , Г о л ь д ж и , Рам он), поставил себе задачу более точно проследить различные отношения нервных волокон в различных из
вилинах мозга. Белые полосы, видимые ясно уже |
макроскопически, |
|||||
были известны и прежним |
исследователям, как Д ж е н н а р и , Зём - |
|||||
м ер и н г и В и к |
д‘А зи р , |
но первым доказательством |
их построения |
|||
из тонких нервных волокон |
мы обязаны Р е м а к у |
и |
К ё л л и к е р у . |
|||
Но эти волокна оказались |
в |
центре научного интереса лишь после |
||||
того, как Т у ч е к |
(Tuczek) в |
1882 и |
1884 гг. признал |
их исчезнове |
||
ние за анатомическую картину при |
прогрессивном параличе и после |
того, как 3 а х е р (Zacher) в 1886 г. обнаружил их исчезновение также при старческой деменции, при эпилептических психозах и при тяжелых хронических душевных расстройствах. Первые основные работы, кото
рые имеют в виду главным образом |
развитие этих |
волокон, сделаны |
||||||||
В у л ь п и у с о м |
и |
К езо м ; |
эти |
авторы |
уже |
в |
1892 |
и |
1893 |
гг. |
пытались точными исследованиями |
мозга людей различного возраста |
|||||||||
выяснить вопрос о развитии и распространении волокон, |
причем вы |
|||||||||
яснилось, что |
эти |
полоски волокон безусловно |
не одинаково сильно |
|||||||
развиты во всех зонах коры |
и притом, что их развитие |
в отдель |
||||||||
ных слоях и |
областях коры протекает |
по |
времени |
различно |
и |
154 ХОД ВОЛОКОН
обнаруживают различие не только в отношении расположения клеточ ных элементов, но и в отношении расположения волокон оказыва ются часто также глубоко несходными; таким образом существуют различия в клеточном строении и в архитектонике волокон всей коры мозга.
Это дальнейшее образование «гистологической локализации» проис ходит большею частью только после родов. По крайней мере на мозге новорожденного ребенка локализация еще мало заметна. Кроме того нужно сказать, что дальнейшее построение коры мозга на отдельных
участках и дальнейшая диференцировка |
клеточных элементов про |
||
должается за детские |
годы |
во второе и третье десятилетие жизни. |
|
Во всяком случае эта |
более |
специальная |
диференцировка образует |
основу для развития и образования психических функций, и кроме того мы можем принять, что между высотой этой организации и вы сотой психической деятельности существует несомненно известный параллелизм. За это говорят данные различных исследований о гисто логическом строении коры мозга в патологических случаях и инди видуальном и видовом развитии. X. Ф охт показал на мозгах идиотов,
что диференцировка тканей не наступила |
в |
области всей |
коры |
мозга, но что еще везде имеется налицо |
шестислойный основной |
||
тип. В то же время сравнительно-анатомические |
исследования обна |
||
ружили, как в восходящем ряду животных |
в пределах одной |
и той |
же области коры совершается прогрессирующее усовершенствование гистологического строения, которое выражается прежде всего тем, что у низших форм преобладают еще элементы, похожие на зерна, и чем выше мы поднимаемся по ряду, тем более приходится* конста тировать постепенное увеличение числа сложнее диференцированных пирамидальных клеток.
Это закономерное явление ясно |
выявил |
нам особенно Ар и ен е |
||
К а п п е р с (Ariens Kappers) в своих |
замечательных работах о фило |
|||
гении коры головного мозга. У амфибии мы |
встречаемся |
с началом |
||
диференцировки, причем |
между круглыми |
зернистыми |
элементами |
|
попадаются элементы с |
полярной диференцировкой. У рептилий мы |
|||
находим зернистый слой |
и пирамиды, и у млекопитающих зерна все |
|||
более и более отступают на задний |
план, наблюдается |
увеличение |
||
числа пирамид, и наконец на высшей ступени организации наблю |
||||
дается развитие мощной системы пирамид с более высоким ассоциа |
тивным характером. Подобным же образом и другие исследователи, именно английские: М отт, У атсо н , Б о л т о н (Mott, Watson, Bolton), доказали те же законы в развитии других участков коры, а относи тельно индивидуального развития Р о н д о ни (Rondoni) мог показать, что те части коры, которые раньше развиваются у отдельного инди видуума, как раз и являются слоями с преобладанием маленьких, по