Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Гистология / Головной_и_спинной_мозг_Виллигер_Э_

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
23.03.2024
Размер:
20.71 Mб
Скачать

14В

ХОД ВОЛОКОН

торых клетках, как, например, в клетках substantia nigra, более темный пигмент.

меланин.

Далее Г-ольджн открыл внутри клетки особый сетчатый аппарат, apparato reticulare interno, значение которого нам еще неизвестно, а 1'ол ь м гр ен ом было доказано существование тонких каналов, т. е. он представлял себе сетчатое образовав ние плотных отростков, благодаря исчезновению которых возникают внутриклеточные

каналы. Эта система каналов

была названа трофоспонгием trophospongium . По

мнению некоторых авторов, эти

Г о д ь м г р е н о в с к н е каналы, может быть, иден­

тичны с apparato interno Г ол ьдж и .

Сверх того в нервных клетках встречаются и центральные тельца.

Ядро — nucleus —нервных клеток представляется кругловатых светлым пузырьком; в большинстве случаев оно лежит в середине клетки и имеет ясную ядерную ободочку. Внутри его находится одно или несколько интенсивно поглощающих красящее веще­ ство ядерных телец — nucleoli, которые часто в свою очередь содержат более мелкие тельца — nuclcololi. Остальная часть полости ядра пронизана небольшим количеством опорного вещества — хининовая основа, к которому прилегает хроматин; хроматин встречается также расположенным по ядерной оболочке.

Что же касается отношенпя клеток к остальной ткани, то неэбходимо упомянуть, что они заключены в полостях ткани, в перицедлюдярных пространствах, которые сообщаются с лимфатическими пространствами, окружающими сосуды центральной нервной системы.

По К ах а л го, мы имеем два рода оболочек нервных клеток: во-пер­ вых, собственную клеточную оболочку — membrana fundamental Raхаля, — которая имеется на каждой клетке серого вещества и предста­ вляет собой чрезвычайно тонкую гомогенную эластическую кутикулу, во-вторых, нежную соединительнотканную, содержащую ядра оболочку, свойственную всем периферическим нервным клеткам (клетки ганг­ лиев, клетки sympathicus), за исключением клеток ретины и обоня­ тельной слизистой оболочки.

Итак, клетки эпендимы и клетки невроглии являются опорными клетками и составляют вместе опорный остов нервной системы.

Клеткам г л и и в связи с их отношением к сосудам и нервным клеткам принадлежит кроме того главная роль в процессах питания в нервной системе.

Нервные клетки большею частью расположены маленькими или большими группами тесно друг возле друга и образуют самую су­ щественную составную часть серого вещества нервной системы, реже встречаются они поодиночке в белом веществе мозга.

Нервные волокна представляют собою осевоцилиндрические или нервные отростки нервных клеток и встречаются повсюду в сером веществе; главным же образом они составляют белое вещество нерв­ ной системы и служат для установления взаимоотношений нервных клеток друг с другом. При этом они устанавливают взаимоотношения как соседних или отдаленных друг от друга клеток в пределах одного и того же участка серого вещества (например различных участков мозговой коры друг с другом), так и удаленных друг от

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

147

друга участков между собой (например отношения мозговой

коры

к глубже расположенным серым массам — thalamus, pons, medulla ob­ longata и spinalis — или отношения центральной нервной системы к периферической).

Итак, нервные клетки являются специфическими элементами, но­ сителями определенной функции; они служат источником энергии

или аппаратом превращения различных

форм нервной деятельности

и в то же время являются питающими

органами, трофическими или

нутритивными центрами для отходящих от них нервных волокон. Нервное волокно, отделенное от своего питающего центра, утрачивает свою функцию: оно перестает проводить. Нервная клетка со своими протоплазматическими отростками, или дендритами, и со своим нерв­ ным отростком, или невритом, составляет нервную единицу, или неврон. Протоплазматические отростки проводят возбуждения целлюлипетально, нервный отросток проводит целлюлифугально; при помощи последнего, т. е. его концевых разветвлений, а также при посредстве отходящих от него коллатералей происходит передача возбуждения

от одного неврона к другому.

 

Клетки одной и той же функции располагаются обыкновенно

вме­

сте, тесно прилегая друг к другу, и образуют область, центр,

ган­

глий, или ядро.

 

Точно так же волокна одной функции, тесно располагаясь

друг

возле друга, образуют проводящий путь, или систему волокон.

 

М ИКРОСКОП ИЧЕСКОЕ СТРОЕН И Е КОРЫ М ОЗГА.

БОРА ПЛАЩА.

Принимая во внимание расположение нервных клеток, мы разли­ чаем следующие слои:

a) Молекулярный слой, самый поверхностный слой, главным обра­ зом представляет собой густое сплетение из волокон, идущих парал­ лельно поверхности, и поэтому называется также слоем тангенциаль­ ных волокон. Кроме многочисленных клеток невроглин в этом слое находятся концевые разветвления дендритов глубже лежащих пира­ мидальных клеток и концевые разветвления волокон, выходящих из белого вещества и оканчивающихся в коре. Затем встречаются неко­ торые клетки, как, например, полигональные клетки — клетки средней величины с 4—6 протоплазматическими отростками и одним осевоци­ линдрическим, расщепляющимся в молекулярном слое,— и веретено­ образные или треугольные клетки с немногими более или менее горизонтально проходящими дендритами и с двумя или более в свою очередь горизонтально расположенными и оканчивающимися в молеку­ лярном слое нервными отростками. Эти клетки с несколькими нерв­ ными отростками, или невритами, какие мы здесь находим в слое тангенциальных волокон, называются клетками Кахаля.

B) Наружный зернистый слой, слой малых пирамидальных клеток. c) Слой малых и средней величины пирамидальных клеток.

dj Внутренний зернистый слой, слой малых пирамидальных клеток.

е) Слой больших пирамидальных клеток. Тело пирамидальных кле­ ток имеет вид пирамиды, основание его направлено к белому веще­ ству, а вершина — к молекулярному слою. Вершина пирамиды пере­ ходит в более толстую протоплазматическую главную ветвь, ветвь первого порядка, которая имеет на себе отходящие под прямым уг­ лом боковые веточки, тянется к молекулярному слою и там, много­ кратно делясь, оканчивается. От основания клеточного тела отходят базилярные дендриты, которые расходятся веерообразно в стороны или кнутри. Нервный отросток отходит от основания клетки или от одного из базилярных дендритов вблизи клеточного тела и направ­ ляется к белому веществу; на своем пути через серое вещество он отдает тонкие коллатерали, которые идут горизонтально или косо и оканчиваются после нескольких повторных делений.

150

ход волокон

Ближе к периферии, вне межрадиального сплетения, там, где развет­ вляются лучи на отдельные волокна, лежит надрадиалъное сплетение (окончание концевых волокон), к которому далее примыкает слой тангенциальных волокон.

i i '

tiш.*'«чМi f b Ш ’

;1й '1

 

t o »

Щ

Ш г

ж

Уда

№ : - г *

Л : * 1.;,!,.

Щ

 

Рис. 121. Строение коры большого мозга в различных областях.

А = кора передней центральной извилины; В = кора задней центральной извилины; С = кора первой височной извилины (слуховая область коры); D = Kopa вокруг fissura calcarina (зрительная область коры) (по К а х а л ю).

Кора большого мозга не во всех своих областях имеет одинаковое строение. Как относительно расположения отдельных клеточных слоев, так и в отношении положения слоев волокон существуют местные раз­ личия, существуют различия в клеточном строении и архитектонике волокон в коре ( c y to - u n d m y e l o - a r c h i t e k t o n i s c h e D iffe - r e n z ie r u n g ) .

МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРЫ МОЗГА

151

Первые более точные описания тонкого строения коры

головного

мозга ведут свое начало от Б е р л и н а (Berlin, 1858), А р н д т а (Arndt, 1867) и М е й н е р т а (Meynert, 1867—1872); М ей н ер т был как раз тем, кто впервые обратил внимание па различия в строении разных

извилин,

так, например, на особенности

в строении коры затылочной

доли. За

ним следовал в 1874 г. В. Б е ц

(Betz), который мог обнару­

жить в коре передних центральных извилин ганглиозные клетки не­ обыкновенной величины, так называемые гигантские пирамидальные

клетки. Вслед за этими первыми работами появились

исследования

Б е в а н -Л ю и с а ,

К л а р к а ,

О б е р ш т е й н е р а (Bewan-Lewis, Ober-

steiner), а также

Г о л ь д ж и ,

Р а м о н и К а х а л а ,

В у л ь п и у с а

(Vulpius), К'э с a (Kaes) и К а р л а Г а м м а р б е р г а (К. Hammarbcrg). Я хотел бы особенно остановиться здесь на последнем шведском ученом, который в своих замечательных „Исследованиях клиники и патологии слабоумия" не только дал обзор нормального строения коры различных извилин мозга человека, но своими изучениями коры мозга одержи­ мых слабоумием на различных ступенях мог также установить, что пси­ хические дефекты должны быть поставлены в связь с недостатком жизнеспособных нервных клеток, причем ему во всех случаях удалось доказать остановку нормального развития коры на некоторой стадии; эти работы несомненно впервые смогли дать прочную основу для учения о значении нервных клеток для нормальной психической дея­ тельности и ее расстройств.

Ряд ученых, в противоположность Г а м м а р б е р г у , а также и дру­ гим (Б етц , Г о л ь д ж и , Рам он), поставил себе задачу более точно проследить различные отношения нервных волокон в различных из­

вилинах мозга. Белые полосы, видимые ясно уже

макроскопически,

были известны и прежним

исследователям, как Д ж е н н а р и , Зём -

м ер и н г и В и к

д‘А зи р ,

но первым доказательством

их построения

из тонких нервных волокон

мы обязаны Р е м а к у

и

К ё л л и к е р у .

Но эти волокна оказались

в

центре научного интереса лишь после

того, как Т у ч е к

(Tuczek) в

1882 и

1884 гг. признал

их исчезнове­

ние за анатомическую картину при

прогрессивном параличе и после

того, как 3 а х е р (Zacher) в 1886 г. обнаружил их исчезновение также при старческой деменции, при эпилептических психозах и при тяжелых хронических душевных расстройствах. Первые основные работы, кото­

рые имеют в виду главным образом

развитие этих

волокон, сделаны

В у л ь п и у с о м

и

К езо м ;

эти

авторы

уже

в

1892

и

1893

гг.

пытались точными исследованиями

мозга людей различного возраста

выяснить вопрос о развитии и распространении волокон,

причем вы­

яснилось, что

эти

полоски волокон безусловно

не одинаково сильно

развиты во всех зонах коры

и притом, что их развитие

в отдель­

ных слоях и

областях коры протекает

по

времени

различно

и

154 ХОД ВОЛОКОН

обнаруживают различие не только в отношении расположения клеточ­ ных элементов, но и в отношении расположения волокон оказыва­ ются часто также глубоко несходными; таким образом существуют различия в клеточном строении и в архитектонике волокон всей коры мозга.

Это дальнейшее образование «гистологической локализации» проис­ ходит большею частью только после родов. По крайней мере на мозге новорожденного ребенка локализация еще мало заметна. Кроме того нужно сказать, что дальнейшее построение коры мозга на отдельных

участках и дальнейшая диференцировка

клеточных элементов про­

должается за детские

годы

во второе и третье десятилетие жизни.

Во всяком случае эта

более

специальная

диференцировка образует

основу для развития и образования психических функций, и кроме того мы можем принять, что между высотой этой организации и вы­ сотой психической деятельности существует несомненно известный параллелизм. За это говорят данные различных исследований о гисто­ логическом строении коры мозга в патологических случаях и инди­ видуальном и видовом развитии. X. Ф охт показал на мозгах идиотов,

что диференцировка тканей не наступила

в

области всей

коры

мозга, но что еще везде имеется налицо

шестислойный основной

тип. В то же время сравнительно-анатомические

исследования обна­

ружили, как в восходящем ряду животных

в пределах одной

и той

же области коры совершается прогрессирующее усовершенствование гистологического строения, которое выражается прежде всего тем, что у низших форм преобладают еще элементы, похожие на зерна, и чем выше мы поднимаемся по ряду, тем более приходится* конста­ тировать постепенное увеличение числа сложнее диференцированных пирамидальных клеток.

Это закономерное явление ясно

выявил

нам особенно Ар и ен е

К а п п е р с (Ariens Kappers) в своих

замечательных работах о фило­

гении коры головного мозга. У амфибии мы

встречаемся

с началом

диференцировки, причем

между круглыми

зернистыми

элементами

попадаются элементы с

полярной диференцировкой. У рептилий мы

находим зернистый слой

и пирамиды, и у млекопитающих зерна все

более и более отступают на задний

план, наблюдается

увеличение

числа пирамид, и наконец на высшей ступени организации наблю­

дается развитие мощной системы пирамид с более высоким ассоциа­

тивным характером. Подобным же образом и другие исследователи, именно английские: М отт, У атсо н , Б о л т о н (Mott, Watson, Bolton), доказали те же законы в развитии других участков коры, а относи­ тельно индивидуального развития Р о н д о ни (Rondoni) мог показать, что те части коры, которые раньше развиваются у отдельного инди­ видуума, как раз и являются слоями с преобладанием маленьких, по­