2 курс / Гистология / Головной_и_спинной_мозг_Виллигер_Э_

другое в качестве периферического чувствительного волокна проходит через тело к конечным чувствительным областям. Биполярность ган­ глиозных клеток позднее исчезает, и клетки пре­ вращаются в униполяр­ ные элементы. Эта уни­ полярность обнаружива­ ется не только у клеток спинальных ганглиев, но и клетки ганглиев череп­ номозговых нервов, со­ ответствующих спиналь­ ным ганглиям, являются

также униполярными элементами. Биполярные клетки сохраняются только в ganglion acustici.

Симпатические ганглии происходят из цереброспинальных ган­

глиев. По Г и су м л адш ем у, при этих процессах развития дело идет о действительном выхождении клеточных элементов из спинальных ганглиев.

Ф ОРМ ЕННЫ Е ЭЛЕМ ЕНТЫ Н ЕРВН О Й СИСТЕМЫ.

Форменными элементами нервной системы являются клетки под­ держивающей ткани и нервные клетки.

КЛЕТКИ ПОДДЕРЖИВАЮЩЕЙ ТКАНИ.

Они разделяются на клетки эпендимы и клетки невроглии. Клетки эпендимы образуют эпителиальную выстилку, эпендиму центрального

канала и его продолжений (IV желудочек, aquaeductus cerebri, III же­ лудочек, боковые желудочки).

Клетки невроглии, или клетки глии (паукообразные клетки, или

также и такие формы, у которых отростки идут главным образом по двум, друг другу противоположным направлениям, или такие, где многочисленные тонкие нити отходят от одного полюса клетки (кис­ точки-клетки) или обнаруживают совершенно одностороннее разви­ тие. Клетки невроглии с немногими или длинными прямыми отрост­ ками называются также утбчными клетками (Weberknechtzellen).

Кроме этих настоящих клеточных элементов мы должны прини­ мать во внимание еще и волокнистые элементы. Это —волокна глии, отделившиеся от тела клетки, называемые также глиальными волок­ нами Ранвье — Вейгерта.

Таким образом невроглия в целом представляет собою чрезвычайно тонкое сплетение, в образовании которого принимают участие тонкие

к которому принадлежали еще особые клетки н волокнистые элементы, клетки глии и

то время считал эту ткань за ткань нервной природы и предполагал, что нз этой ткани развиваются нервные клетки. Немного дальше пошел Б н д д с р (Bidder); он уже го­ ворит о фибриллах и о звездообразных клетках, снабженных отростками. В 1863 году

исследованиями которого выяснилось, что невроглпя не есть собственно ткань, но что ее составляют определенные и самостоятельные клетки, клетки невроглин, паукообраз­ ные клетки, или астроциты.

Последующие исследования Р а н в ь е , В е й г е р т а , К а х а л я , Г е л ь д а (Held),

из отходящих от клетки отростков только один стоит в связи с нерв­ ным волокном. О подобных наблюдениях сообщил Р ем ак в 1854 г.

в своих исследованиях о нервных клетках серых передних столбов спинного мозга быка.Это наблюдение В агн ер — Р ем ак а подтвердил в 1885 г. Д е й т е р с своими исследованиями на человеческом головном

и спинном мозге. Д е й т е р с нашел, что из многочисленных отростков, отходящих от нервной клетки, один всегда идет не делясь, в то время как другие многократно делятся. Он назвал неделящийся отросток

нервным или осевоцилиндрическим отростком, делящиеся же отрост­ ки — протоплазматическимио/тростками. Д е й т е р с пользовался при

своих исследованиях методом изоляции; этот способ расщипывания еще довольно долго впоследствии применялся для выделения нерв­ ных клеток. Само собой понятно, что другие исследователи, пользуясь этой техникой, которая выделяет клетки, нарушая все их естествен­ ные отношения, не могли достигнуть значительно большего, чем уже

разнообразны. Так, многочисленными исследователями прямое соеди­ нение соседних клеток друг с другом было принято за неоспоримую

истину. При этом соединение понималось разно — то в виде широких мостов, анастомозов, то в виде перехода нежных концевых волокон друг в друга. По мнению других исследователей, все нервные клетки должны были иметь более одного типического нервного отростка. Наибольшего внимания заслуживают мнения Герлаха; ему удалось открыть на всех местах серого вещества чрезвычайно богатое сплете­

в свою очередь ветвятся дальше, — расширил тем, что допустил обра­ зование нежпой «сети нервных волокон» из этих тончайших разветв­ лений протоплазматических отростков; на эту сеть он смотрел как на самую существенную составную часть серого вещества. Подмечен­ ные Д ей т е р с ом деления тончайших протоплазматических отростков,

из сети нервных волокон должны на другой стороне ее вследствие постепенного слияния веточек снова образовываться более крупные нервные волокна, которые выходят из серого вещества. Согласно та­ кому воззрению нервные волокна должны иметь двойное происхож­ дение, они выходят, во-первых, непосредственно из клеток, в виде нервного или осевоцилиндрического отростка, а Во-вторых, через посредство сети нервных волокон, образующейся из разветвления протоплазматических отростков тех же клеток. Так, Гер л ах пред­ полагал, что концевые ветви чувствительных волокон входят в это тонкое сетчатое образование, в которое с другой стороны проникают разветвленные протоплазматические отростки двигательных нервных клеток. Лучше всего можно себе представить сеть волокон Г ер л а х а , если последнюю оравнить с капиллярной сетью кровеносных сосудов:

зуют начала венозной сети, из которой слагается вена, представляю­ щая нервный отросток клетки.

Сеть нервных волокон Г ер л а х а долгое время пользовалась все­ общим признанием. С усовершенствованием однако методов исследо­

сделал важное открытие, что нервные отростки клеток, считавшиеся за неветвящиеся, могут отдавать тонкие побочные ветви, и затем что в головном и спинном мозге имеется значительное количество клеток, нервный отросток которых не продолжается в нервное мякотное волокно, как у других клеток и как это описал в виде общего правила Д ей тер с, но тотчас по выходе из клетки, пройдя короткое

разделяет нервные клетки головного и спинного мозга на два класса. Во-первых, имеются клетки, нервный отросток которых продол­ жается прямо в нервное волокно, клетки с длинным нервным от­

ростком.

Во-вторых, имеются клетки, нервный отросток которых, уже пройдя короткое расстояние, почти тотчас после выхода из клетки распадается на свои концевые веточки, — клетки с коротким нервным отростком.

Впоследствии описаны оба эти типа клеток под именем к л еток Д е й т е р с а и к л еток Г ол ьдж и . Также и по функции оба эти вида клеток должны были различаться: Г ол ь д ж и считал к л етк и Д ей ­ тер са за двигательные, другие клетки за чувствительные элементы. Протоплазматические отростки нервных клеток он принимал только за органы питания клеток и не признавал их нервного значения. Са­ мой же важной шпотезой была та, которую предложили Г ол ьдж и и его ученики относительно внутренней связи центрального нервного

добное. Он отстаивает существование одного «общего нервного сетча­ того образования», которое, во-первых, должно складываться из тонких побочных ветвей длинных нервных отростков и из концевых разветвле­ ний нервных отростков клеток, признаваемых им за чувствительные элементы, а во-вторых — принимать в себя еще и другие элементы, как, например, концевые ветви нервных волокон, загибающихся в се­ рое вещество; это сетчатое образование должно иметься всюду в се­ ром веществе спинного, а также и головного мозга.

Против этого учения о «нервном сетчатом образовании» выставили серьезные возражения Гис и Ф орель. Гис уже в 1883 г. на осно­

вании эмбриологических исследований указал на независимость цен­ тральных нервных клеток друг от друга; затем Ф ор ел ь в 1887 г.,

главным образом на основании патологических исследований по Гу д- д ен о в с к о м у методу атрофии, выступил против теории общей нервной сети. Он впервые установил принцип контакта, или соприкосновения, вместо непрерывных сетчатых соединений. Но все же еще недоставало гистологического доказательства, которое нам дал испанский ученый

локном представляет гистологическую единицу, нервную единицу, нее- jюн, и что вся нервная система построена из подобных нервных

единиц.

Рассмотрим теперь подробнее эту нервную единицу, или неврон (рис. 115). От тела клетки отходят два вида отростков, во-первых,

разветвляющиеся отростки, протоплазматические отростки, или ден­ дриты, и, во-вторых, осевоцилиндрический отросток, называемый так­ же нервным отростком, аксоном или невритом. Нервный отросток

характеризуется равномерной толщиной и гладким правильным кон­ туром, он отдает на своем дальнейшем пути много побочных веточек,

коллатералей, или параксонов, и оканчивается концевым кустиком, или

телодендрием. Все эти части — клетка, ее дендриты, нервный отросток

другой клетки, вследствие чего становится возможной передача воз­ буждения. Противники этого чистого учения о контакте утверждают, что передача зависит не только от простого соприкосновения, но что существует непрерывная связь и что вообще самое главное в нерв­ ной системе представляет фибриллярное образование, построенное из многообразно переплетенных между собой волокон. Этот вопрос о тес­ ной связи отдельных элементов друг с другом окончательно еще не решен. Что касается наших взглядов на это, то мы придержива­

емся того мнения, что нервные клетки с их отростками должны считаться существенными элементами для всей нервной деятельности

142ХОД волокон

ичто они как анатомически, так и трофически, а также и в смысле специфической функции должны рассматриваться как до известной сте­ пени самостоятельные, друг от друга независимые элементы нервной системы; это и даёт нам право назвать их нервными единицами, или невронами.

Нервные клетки преимущественно находятся в центральной нерв­ ной системе, затем в ганглиях, в органах чувств и по ходу церебро­ спинальных и симпатических нервов. Они различной величины

(4—135 ц) и разнообразной формы. Главною характерного чертою нерв­ ной клетки является постоянное присутствие отростков. Лишенные отростков, или так называемые аполярные нервные клетки, нигде не встречаются в нервной системе взрослого человека. Такие клетки бы­ вают или молодыми формами и встречаются только в первые периоды эмбрионального развития (зародышевые клетки Г ис а), или являются искусственным продуктом, полученным вследствие того, что отростки оборваны при изоляции.

По количеству отростков мы различаем униполярные, биполярные

и мультиполярные клетки.

Униполярные клетки находятся в большом количестве в период эмбрионального развития (невробласты Г ис а); реже встречаются в нерв­

ной системе взрослых, например в ретине, в mesencephalon по обеим сторонам сильвиева водопровода как начальные клетки так называе­ мого верхнего двигательного корешка тройничного нерва. Ложные униполярные клетки суть нервные клетки цереброспинальных ганглиев (исключая клеток ganglion spirale и ganglion Scarpae), они в эмбрио­ нальных стадиях являются биполярными элементами и только позднее становятся униполярными, их нервный отросток на некотором расстоя­ нии от клетки делится на центральную и периферическую ветви.

Биполярные клетки встречаются почти исключительно в перифери­

ческой чувствительной нервной системе: в эпителии обонятельной слизистой оболочки, в ретине, в ganglion spirale и Scarpae.

М ул ьтиполярные клетки встречаются чаще других и представляют

важнейшие элементы нервных центров. На них различают отростки двоякого рода: нервный отросток (осевоцилиндрический отросток, неврит) и протоплазматические отростки, или дендриты. •

Нервный отросток, или нев­ рит, бывает обыкновенно один (нервныеклетки со многими нерв­ ными отростками находятся в коре мозга— к л етк и К ахаля; сюда принадлежат также мультиполярные клетки sympathicus высших позвоночных, описанные различными авторами). Неврит

выходит из клетки маленьким начальным конусом, при этом он начи­ нается или прямо от клетки или очень часто также от протоплазматического отростка вблизи или даже довольно далеко от клеточного тела. Для него характерны гладкие и ровные контуры и равномерная толщина на всем протяжении.

Протоплазматические отростки, или дендриты, широкие и плотные у места своего отхождения ’ от клеточного тела, постепенно истонча­ ются, повторно делятся наподобие оленьих рогов и образуют часто необыкновенно богатое сплетение ветвей, тончайшие веточки которых

144 ХОД ВОЛОКОН

оканчивающиеся побочные веточки, коллатерали, или параксоны. Не­ редко он делится на два отростка.

Ь) Нервный отросток короток, не переходит в нервное волокно, но после повторного деления распадается на свои концевые веточки уже вблизи клетки — клетки с ко/хтким нервным отростком—тип клеток

Относительно внутреннего очень сложного строения нервных клеток мы еще не­ достаточно осведомлены. По Н н с с д ю различают соответственно тому, как реагирует протоплазма на основные анилиновые краски, соматохромные и кариохромные клетки; у первых окрашивается и ядро н протоплазма, у последних окрашивается только ядро. Протоплазма соматохромных клеток обнаруживает при окраске основными анилино­ выми веществами (метиленовая синь, тионин) воспринимающую красящее вещество хромофильную часть н не окрашивающуюся — хромофобную часть. Хромофпльная часть представляется в виде скоплений темноокрашенных телец, которые имеют форму