2 курс / Гистология / Гистология СПБГПМУ

6)Клетки Догеля 3 типа – ассоциативные – местные вставочные нейроны, соединяющие клетки 1 и 2 типа. Дендриты не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках 1 типа.

3.Периферическая нервная система. Нерв: строение, функции, регенерация.

К пнс относят периферические нервные узлы – скопления тел нейронов, бывают чувствительными и вегетативными, нервы – пучки нервных волокон, нервные окончания.

Нерв – пучок нервных волокон, объединѐнных соединительнотканными оболочками: эндоневрием, периневрием и эпиневрием. Нерв связывает нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочим органом. Большинство нервов являются смешанными.

Пучок нервных волокон содержит миелиновые и безмиелиновые волокна. По функциональному признаку относится к анимальной и вегетативной нервной системе.

Эндоневрий – тонкие прослойки рвст, связывающие нервные волокна в единый пучок. Клетки и волокна преимущественно ретикулярные, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Периневрий – оболочка, покрывающая каждый пучок снаружи и отдающая перегородки внутрь пучка. Образована 2-10 концентрическими пластами клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Пиноцитозные пузырьки в цитоплазме. В щелевидных пространствах между слоями клеток – продольно ориентированные коллагеновые волокна. В терминальной части нерва периневрий образован одним слоем клеток, который дистально резко обрывается.

Эпиневрий – наружная оболочка, связывающая пучки нервных волокон. Состоит из пвст, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.

Регенерация. При повреждении нерва разрываются проходящие в нем нервные волокна. После разрыва волокна в нем образуются 2 конца — конец, который связан с телом нейрона, называется центральным; конец, не связанный с нервной клеткой, называется периферическим.

+В периферическом конце происходят 2 процесса: 1) деге-нерация и 2) регенерация. Вначале идет процесс дегенера-ции, заключающийся в том, что начинается набухание нейролеммоцитов, растворяется миелиНовый слой, осевой цилиндр фрагментируется, образуются капли (овоиды), со-стоящие из миелина и фрагмента осевого цилиндра. К концу 2-й недели происходит рассасывание овоидов, остается толь-ко неврилемма оболочки волокна. Нейролеммоциты продол-жают размножаться, из них образуются ленты (тяжи).

После рассасывания овоидов осевой цилиндр центрально-го конца утолщается и образуется колба роста, которая начи-нает расти, скользя по лентам нейролеммоцитов. К этому времени между разорванными концами нервных волокон образуется нейроглиально-соединительнотканный рубец, являющийся препятствием для продвижения колбы роста. Поэтому не все осевые

цилиндры могут пройти на противопо-ложную сторону образовавшегося рубца. Следовательно, по-сле повреждения нервов иннервация органов или тканей полностью не восстанавливается. Между тем часть осевых цилиндров, оснащенных колбами роста, пробивается на про-тивоположную сторону нейроглиального рубца, погружается в тяжи нейролеммоцитов. Затем мезаксон навертывается на эти осевые цилиндры, образуется миелиновый слой оболочки нервного волокна. В том месте, где находится нервное окон-чание, рост осевого цилиндра приостанавливается, форми-руются терминали окончания и все его компоненты.

4. Спинной мозг. Источники развития, строение. Характеристика и классификации нейронов спинного мозга

Спинной мозг – округлый тяж, расширенный в шейном и поясничном отделах, пронизанный центральным каналом. Состоит из симметричных половин, разделѐнных срединной щелью спереди и срединной бороздой сзади, имеет сегментарное строение. С каждым сегментом связаны пара передних и задних корешков. В центральной части – серое вещество, по периферии – белое.

Источником развития нервной системы явля-ются нервная трубка и нервный гребень (ганглиозная пла-стинка). Из каудального конца нервной трубки и нервного гребня развиваются спинной мозг. В результате пролиферации клеток нервной трубки утол-щаются ее боковые поверхности, в которых образуются 3 слоя:

1)эпендимный,

2)плащевой (мантийный),

3)крае-вая вуаль.

Вэто время в нервной трубке различают дорсаль-ную (крыльную) и вентральную пластинки и передние, за-дние и боковые столбы. Из эпендимного слоя развивается эпендимоглиальный эпителий, выстилающий центральный канал, из плащево­го — серое вещество, из краевой вуали — белое вещество спинного мозга. Нейробласты передних столбов дифференцируются в мо-торные нейроны, аксоны которых образуют передние кореш-ки. Нейробласты задних столбов дифференцируются в ассоциативно-эфферентные нейроны, аксоны которых выходят в белое вещество и направляются в головной мозг. Аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев образуют задние корешки спинного мозга, в составе которых направляются в его серое и белое вещество.

Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относит к нервным центрам ядерного типа). На основании расположения нейронов, их цитологических особенностей, характера связей и функции. Б.Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены десять пластин, идущих в ростро-каудальном направлении

По локализации нейроны спинного мозга подразделяют на:

1)корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки;

2)внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга;

3) пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.

Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на четыре основные группы:

§мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

§интернейроны — получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

§симпатические и парасимпатические — расположены в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

§ассоциативные — клетки собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

По функции среди клеток передних рогов:

1) Большие альфа-мотонейроны

На этих клетках оканчиваются нисходящие проводящие пути от коры больших полушарий,а также ассоциативные нейроны простых рефлекторных дуг. Поэтому данные клетки, иннервируя в скелетных мышцах экстрафузальные мышечные волокна, участвуют в сознательных и безусловнорефлекторных движениях.

2)Малые альфа-мотонейроны находятся под контролем подкорковых ядер головного мозга и, видимо, обеспечивают сложные "бессознательные" движения (в т.ч. условнорефлекторные), а также влияют на тонус мышц.

3)Гамма-мотонейроны контролируются ретикулярной формацией головного мозга и осуществляют эфферентную иннервацию нервно-мышечных веретѐн.Таким образом, они стимулируют цепочку событий. -

Сокращения интрафузальных мышечных волокон

Раздражение проприорецепторов

Замыкание простой рефлекторной дуги (с участием больших альфа-мотонейронов)

Сокращение скелетной мышцы или повышение еѐ тонуса

Витоге, осуществляется тонкая регуляция произвольных движений и тонуса мышц.

4)Клетки Реншоу - тормозные нейроны: они принимают сигналы от мотонейронов и, по принципу обратной связи, при избыточной величине этих сигналов, осуществляют торможение мотонейронов

5. Рефлекторная дуга собственного аппарата спинного мозга. Понятие об иррадиации возбуждения (лавинообразном нарастании возбуждения).

В сером веществе спинного мозга находится большое количество диффузных пучковых нейронов (в задних рогах). Их аксоны идут в белое вещество и сразу же делятся на две ветви, которые отходят вверх и вниз. Ветви через 2-3 сегмента спинного мозга обратно возвращаются в серое вещество и образуют синапсы на двигательных нейронах передних рогов. Данные клетки образуют собственный аппарат спинного мозга, который обеспечивает связь между соседними 4-5 сегментами спинного мозга, за счет чего обеспечивается ответная реакция группы мышц (эволюционно выработанная защитная реакция).

«воротная» теория Р. Мелзака. Известно, что задние рога спинного мозга содержат желатинозную субстанцию Роландо. Центральные отростки рецепторных нейронов поверхно-стной и глубокой чувствительности отдают коллатерали к клеткам желатинозной субстанции (вставочным нейронам), аксоны которых образуют собственные пучки спинного мозга (задние, боковые, передние). При раздражении даже единичных ре-цепторов происходит вовлечение десятков и сотен ассоциативных нейронов, т. е. возникает лавинообразное нарастание нервных импульсов в сегментарном аппарате спинного мозга. Раздражение даже ограниченного числа, скажем, интероцепторов способно вы-звать в зоне ассоциативных нейронов заднего рога лавинообразное нарастание нервных импульсов, вызывающих возбуждение нейронов иной модальности, «от-ветственных», в частности, за восприятие поверхностных (болевых) импульсов.

6. Спинной мозг. Строение серого и белого вещества. Сравнительная характеристика рефлекторных дуг соматического и автономного типа.

Спинной мозг – округлый тяж, расширенный в шейном и поясничном отделах, пронизанный центральным каналом. Состоит из симметричных половин, разделѐнных срединной щелью спереди и срединной бороздой сзади, имеет сегментарное строение. С каждым сегментом связаны пара передних и задних корешков. В центральной части – серое вещество, по периферии – белое. Центральный канал проходит в центре серого вещества в центральной серой спайке, заполнен спинно-мозговой жидкостью, выстлан одним слоем

кубических/призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность с микроворсинками, латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Серое вещество включает в себя парные вентральные, дорсальные и латеральные рога. Рога обеих частей связаны друг с другом в области центральной серой спайки. В сером в-ве находятся тела, дендриты и частично аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами – нейропиль – сеть, образованная нервными волокнами т отростками глиальных клеток.

Нейроны располагаются в сером в-ве в виде ядер, в которых происходит переключение импульса с клетки на клетку (нервный центр ядерного типа). Задние рога содержат ядра, образованные мультиполярными вставочными нейронами, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальльных ганглиев с информацией от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из супраспинальх центров. Нейромедиаторы – серотонин, энкефалин.

Боковые рога – содержат ядра, обр. телами вставочных нейронов симпатич. и парсимпатич. отделов вегетативной нервной системы. На дендритах и телах этих клеток заканчиваются аксоны псевдоуниполярных нейронов от рецепторов внутренних органов, нейронов центров регуляции вегетативных функций (тела в продолговатом мозге). Нейромедиаторы – энтефалин, соматостатин, пептид, связанный с кальцитониновым геном, вещество Р, нейротензин.

Передние рога – содержат мультиполярные двигательные клетки, объединѐнные в ядра: крупные

– альфа-мотонейроны. Мелкие – гамма-мотонейроны. На их отростках много синапсов, на мотонейронах оканчиваются коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие двухнейронные рефлекторные дуги; аксоны вставочных нейронов; аксоны клеток Реншоу (ГАМК-эргические нейроны), образующие тормозные аксо-соматические синапсы; волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем. Гамма-мотонейроны не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов. Аксоны альфамотонейронов отдают коллатерали, оканчивающиеся на телах вставочных клеток Реншоу и покидают см в составе пердних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых заканчиваются нервно-мышечными синапсами. Аксоны гамма-мотонейронов образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиатор – ацетилхолин.

Белое вещество состоит из продольно идущих нервных волокон, образующих тракты, отделѐнные друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани и астроцитов. Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами и своими нейромедиаторами, что делит их на моноаминергические, холинергические, ГАМК-ергические, глутаматергические, глицинергические и пептидергические.

Проводящие пути – проприоспинальные и супраспинальные. Проприоспинальные – собственные

– обр. аксонами вставочных нейронов, осуществляющих связь между отделами. Проходят в составе латеральных и вентральных канатиков на границе серого и белого вещества. Супраспинальные – связь спинного мозга с головным, включает восходящие и нисходящие церебро-спинальные тракты.

Спинно-церебральные тракты – передача сенсорной информации в мозг. 20 трактов, большинство обр. аксонами вставочных нейронов своей/противоположной стороны см, часть – аксоны клеток спинно-мозговых узлов.

Церебро-спинальные тракты – пирамидная и экстрапирамидная с-мы.

Пирамидная – контролирует произвольные движения скелетных мышц, обр. аксонами пирамидных клеток коры большого мозга, миелиновые волокна, проецирующиеся на мотонейроны и вставочные нейроны серого в-ва.

Экстрапирамидная – тонус скелетных мышц, мышц, обесп. равновесие и поддержание позы. Обр. нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга, а аксоны оканч. На мотонейронах и вставочных нейронах.

Наружная глиальная мембрана – внешняя граница белого в-ва между цнс и пнс, обр. из слившихся уплощѐнных отростков астроцитов, пронизанная нервными волокнами, образующими корешки.

Рефлекторные дуги - цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов в ответ на раздражение рецепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена: рецепторное (афферентное), эффекторное и расположенное между ними ассоциативное (вставочное), которое в простейшем варианте может отсутствовать.

Соматическая (анимальная) рефлекторная дуга Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Их дендриты образуют чувствительные нервные окончания в коже/скелетной мускулатуре, аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят непосредственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги); Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов. Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные бляшки).

Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга

Рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез. Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах в телах эффекторных нейронов. Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.

7. Мозжечок: строение и нейронный состав коры мозжечка. Межнейронные связи в коре мозжечка.

Образован двумя полушариями и червѐм. Серое в-во образует кору и ядра, лежащие в белом в-ве.

Кора – нервный центр экранного типа. Высокая упорядоченность расположения нервных структур.

·Молекулярный слой – тела корзинчатых и звѐздчатых клеток

·Ганглионарный – один слой грушевидных нейронов (клеток Пуркинье)

·Зернистый – клетки-зѐрна, клетки Гольджи и клубочки мозжечка.

Молекулярный слой содержит тела корзинчатых и звездчатых меток (коротко- и длинноаксонных). Корзинчатые клетки располагаются во внутренней части молекулярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон идет поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллатерали, которые спускаются к телам клеток Пуркинье и, разветвляясь, охватывают их наподобие корзинок, образуя тормозные аксо-соматические синапсы.

Звездчатые клетки - мелкие нейроны, тела которых лежат выше тел корзинчатых клеток. У короткоаксонных звездчатых клеток дендриты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье. У длинноаксонных звездчатых клеток аксон может участвовать в образовании корзинки вокруг тела клетки Пуркннье.

Ганглионарны грушевидные нейроны, или клетки Пуркинье.

й

б) Последние –

слой

крупные и легко различимые,

имеют многочисленные дендриты, отходящие в молекулярный слой коры, где контактируют с

аксонами клеток-зѐрен и

афферентными волокнами лазящего типа (см. ниже);

тела густо оплетены, как уже сказано, коллатералями аксонов корзинчатых клеток, образующих своего рода "корзинки",

аксоны же идут в подкорковые ядра мозжечка.

Афферентные волокна коры – моховидные и лазящие.

Моховидные – в составе спинно- и мосто-мозжечковых путей, разветвляясь, заканчиваются розетками в клубочках мозжечка, образуя синапт. контакты с дендритами клеток-зѐрен. Снаружи неполностью окружены плоскими отростками астроцитов.

Лазящие волокна – в составе оливо-мозжечковых путей, проникают в кору из белого в-ва, проходя через зернистый слой до ганглионарного, стелясь по клеткам Пуркинье, на которых заканчиваются возбуждающими синапсами. Коллатеральные ветви образуют синапсы на нейронах всех типов. 1 клетка Пуркинье – 1 волокно.

Эфферентные волокна коры – аксоны клеток Пуркинье, миелиновыми волокнами направляющихся в белое в-во и достигающие глубоких и вестибулярного ядра мозжечка, на нейронах которых образуют тормозные синапсы.

Глиальные элементы коры – олигодендроциты (обр. миелиновые оболочки), астроциты (гематоэнцефалический барьер и волокна Бергмана – поверхностная пограничная глиальная мембрана клеток Пуркинье), микроглия.

Межнейронные связи в коре: обеспечивают переработку сенсорной информации. Возбуждающие импульсы по лазящим волокнам на дендриты клеток Пуркинье, по моховидным – через клубочки мозжечка на дендриты клеток-зѐрен и по их аксонам – параллельным волокнам, образующим возбуждающие синапсы на дендритах корзинчатых, звѐздчатых и больших клетокзѐрен.

Аксоны корзинчатых клеток образуют тормозные импульсы на телах клеток Пуркинье, звѐздчатых – на их дендритах. Аксоны больших зернистых клеток в клубочках мозжечка образуют тормозные синапсы на дендритах клеток-зѐрен.

Сформированные в коре тормозные сигналы идут с клеток Пуркинье на ядра мозжечка и вестибулярные ядра, контролируя активность нисходящих двигательных путей.

Медиаторы возбуждающих синапсов – глутамат и аспартат, тормозных – ГАМК.

8. Строение коры мозжечка: грушевидные нейроны, их морфофункциональная характеристика.

Образован двумя полушариями и червѐм. Серое в-во образует кору и ядра, лежащие в белом в-ве.

Кора – нервный центр экранного типа. Высокая упорядоченность расположения нервных структур.

·Молекулярный слой – тела корзинчатых и звѐздчатых клеток

·Ганглионарный – один слой грушевидных нейронов (клеток Пуркинье)

·Зернистый – клетки-зѐрна, клетки Гольджи и клубочки мозжечка.

Клетки Пуркинье – крупные, тело грушевидной формы, хорошо развиты органеллы. В молекулярный слой отходят 2-3 первичных стволовых дендрита с образованием терминальных дендритов, достигающих поверхности молекулярного слоя. На дендритах шипики – контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемые параллельными волокнами – аксонами клеток-зѐрен, и тормозных синапсов, обр. лазящими волокнами (Лазящие волокна – в составе оливо-мозжечковых путей, проникают в кору из белого в-ва, проходя через зернистый слой до ганглионарного, стелясь по клеткам Пуркинье, на которых заканчиваются возбуждающими синапсами. Коллатеральные ветви образуют синапсы на нейронах всех типов. 1 клетка Пуркинье – 1 волокно.)

Аксон клетки Пуркинье отходит от основания тела, покрывается в миелин. оболочку, пронизывает зернистый слой и проникает в белое в-во – единственный эфферентный путь коры мозжечка. По ходу движения отдаѐт коллатерали, возвр. в область расположения тел клеток Пуркинье и обр. тормозные синапсы на телах соседних клеток Пуркинье и клеток Гольджи.

При старении количество клеток Пуркинье снижается.

9. Кора полушарий большого мозга. Нейронная организация. Гранулярный и агранулярный типы коры.

Кора полушарий – высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, обеспечивающий регуляцию функций организма и сложных форм поведения.

Образована слоем серого в-ва, содержащего нервные клетки, нервные волокна и клетки нейроглии. Нейроны мультиполярные, делятся на пирамидные и непирамидные.

Пирамидные - специфические для коры полушарий. Бывают гигантские, крупные, средние и мелкие. Гигантские и крупные образуют эфферентные пути, средние и мелкие – интеграция внутри коры.

Конусовидное тело, от апикального полюса отходит дендрит, покрытый шипиками, идущий в молекулярный слой коры, где он ветвится. От базальной и латеральных частей отходят боковые дендриты, ветвятся, оставаясь в пределах одного слоя с телом клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинный тонкий аксон, идущий в белое в-во, дающий коллатерали.

Непирамидные – располагаются во всех слоях коры, принимают афферентные сигналы, их аксоны распр. в пределах коры, передавая импульсы на пирамидные нейроны. Являются разновидностями звѐздчатых клеток: шипиковые звѐздчатые, корзинчатые, аксо-аксональные, клетки-канделябры, клетки с двойным букетом дендритов, горизонтальные клетки Кахаля, клетки Мартинотти. Функция – интеграция нейронных цепей внутри коры.

Агранулярный и гранулярный типы коры выделяют в связи с выполняемыми функциями.

Агранулярный – характерен для моторных центров, отличается наибольшим развитием пирамидного, ганглионарного слоѐв и слоя полиморфных клеток (3, 5 и 6) при слабом развитии наружного и внутреннего зернистых (2 и 4) слоѐв. Служат источниками нисходящих проводящих путей ЦНС.