dentinoblasti; processus odontoblasti) на стороне, обращённой к базальной мембране. В результате образуется предентин — неминерализованный матрикс дентина. За 1 сут формируется слой предентина толщиной 4 мкм. По мере образования предентина одонтобласты удаляются от дентиноэмалевого соединения, образующегося при обызвествлении распадающейся базальной мембраны на границе между формирующимся матриксом эмали и предентином. В отличие от клеток скелетных тканей — хряща и кости — одонтобласты не остаются окруженными внеклеточным матриксом, и только их отросток оказывается погружённым сначала в предентин, а затем в минерализованный дентин. Межклеточные коммуникации одонтобластов осуществляются через щелевые контакты, которые прослежены между отростками одонтобластов. Тела одонтобластов сохраняются в наружной части пульпы. Если после прорезывания зубов амелобласты погибают, что приводит к остановке образования эмали, то одонтобласты продолжают процесс дентиногенеза в течение всей жизни.

Образование корня зуба и окружающих структур

Когда коронка зуба полностью сформировалась и зуб готов к прорезыванию, начинается образование корня зуба. За развитие корня отвечает петля шейки (эпителиальная диафрагма) — край эмалевого органа, где внутренний и наружный эмалевые эпителии вступают в непосредственный контакт и образуют двухслойную структуру (рис. 2-15). Петля шейки начинает врастать в окружающую мезенхиму зубного мешочка, удлиняется и смещается из области сформированной коронки, охватывая тканевые массы зубного сосочка. В результате разрастания краев эмалевого органа формируется корневое эпителиальное влагалище

(vagina epithelialis radicis dentis), определяющее форму корня развивающегося зуба. Кроме того, корневое эпителиальное влагалище индуцирует образование дентина в области корня как продолжение дентина коронки зуба.

Рис. 12-15. Развитие корня зуба. А — материал края эмалевого органа образует петлю шейки, из которой развивается корень зуба. Петля шейки состоит только из двух соприкасающихся слоев клеток внутреннего и наружного эмалевого эпителия. Между ними отсутствуют клетки промежуточного слоя и звездчатого ретикулума. Клетки внутреннего эмалевого эпителия в области петли шейки не дифференцируются в амелобласты и не образуют эмаль. Пролиферация клеток эмалевого эпителия в области петли обеспечивает разрастание краев эмалевого органа и формирование корневого эпителиального влагалища. Оно растёт к центру основания зубного сосочка и отделяет ту его часть, которая войдет в состав корня зуба. Эпителиальные клетки корневого влагалища индуцируют дифференцировку прилегающих к нему изнутри предшественников одонтобластов. Формирующиеся в этой области одонтобласты образуют дентин корня. Б — по мере формирования дентина корня целостность двухслойной структуры корневого эпителиального влагалища нарушается, оно утрачивает свою непрерывность и распадается на эпителиальные островки. В — распад корневого эпителиального влагалища позволяет мезенхимным клеткам зубного мешочка вступать в соприкосновение с дентином корня. Это служит сигналом для дифференцировки мезенхимных клеток в цементобласты. Наружная часть мезенхимны зубного мешочка служит источником для плотной соединительной ткани периодонта. [2]

Дентин корня зуба. Формирование начинается после завершения дифференцировки одонтобластов из наружных клеток корневой области зубного сосочка. Источником индуцирующего влияния для цитодифференцировки одонтобластов служат клетки внутреннего эмалевого эпителия, в том числе находящиеся в составе корневого эпителиального влагалища. Поскольку в нём отсутствуют звёздчатый ретикулум и промежуточный слой, амелогенез здесь заблокирован, что объясняет факт отсутствия эмали на уровне корня. Дифференцированные одонтобласты в области корня

активно включаются в дентиногенез, продуцируя и секретируя компоненты для предентина. Здесь также, как и в области коронки, между внутренним эмалевым эпителием и слоем одонтобластов присутствует базальная мембрана. После возникновения слоя дентина она вместе с корневым эпителиальным влагалищем постепенно разбирается. Остатки корневого эпителиального влагалища представлены скоплениями, или тяжами, эпителиальных клеток — эпителиальные островки (fragmentum epitheliale). Основная их часть исчезает, но некоторые сохраняются в области корня сформированного зуба. Аномально расположенные амелобласты могут мигрировать в область корня и образовывать необычные отложения эмали на поверхности корневого цемента. Это эмалевые капли (адамантома, эмалоид). Чаще они встречаются в области эмалевоцементного соединения, а также в области разветвления корней моляров.

Цемент. Цементогенез в области корня также наступает после дезинтеграции корневого эпителиального влагалища. Его дегенерация позволяет недифференцированным клеткам зубного мешочка вступать в контакт с поверхностью вновь сформированного дентина корня, что инициирует дифференцировку этих клеток в цементобласты. Они мигрируют, покрывают поверхность дентина корня и формируют матрикс цемента — цементоид. В отличие от амелобластов и одонтобластов, которые не остаются в окружении собственного внеклеточного матрикса, многие цементобласты погружены в цементоид и позднее созревают в цементоциты. Окружающий цементоциты цементоид обызвествляется и превращается в цемент. Его наложение на дентин формирует дентиноцементное соединение. Избыточное отложение цемента (гиперцементоз) приводит к объединению корней двух и более зубов в единую массу цемента (конкресценция), что обычно встречается в постоянных верхних молярах. Причиной этой аномалии могут быть травматические повреждения, появление сверхкомплектных зубов или нарушения зубного ряда.

Связка периодонта и кость альвеолярных отростков.

Окружающие зуб структуры дифференцируются одновременно с развитием его коронки и корня. Связка периодонта образуется из мезенхимы зубного мешочка. Концы формирующихся пучков коллагеновых волокон вплетаются в наружную часть цемента и в

кость альвеолярных отростков, что обеспечивает надёжную фиксацию зуба. Окружающая связку периодонта мезенхима вступает в остеогенез, минерализуется и образует кость зубных альвеол.

Прорезывание и выпадение молочных зубов

Активное прорезывание предполагает смещение зуба по вертикали в несколько стадий. После прекращения отложения эмали в коронке молочного или постоянного зуба в эмалевом органе в результате компрессии наблюдается уплотнение клеточных слоев и формируется редуцированный эмалевый эпителий. Он представлен небольшим количеством слоев плоских клеток, покрывающих поверхность новой эмали. Появление редуцированного эмалевого эпителия в молочном зубе совпадает с началом его прорезывания (рис. 2-16). Этот эпителий сливается с окружающим эпителием полости рта. Гидролитические ферменты редуцированного эмалевого эпителия, в том числе коллагеназы, расщепляют центральную часть клеточной массы, образованной в результате слияния, что в итоге приводит к образованию эпителиального туннеля, по которому перемещается прорезывающийся зуб. В области распада развивается воспаление, которое сопровождается уплотнением и отёком тканей. По мере активного прорезывания молочного зуба часть слившегося эпителия, обращённая к коронке, тормозит ее перемещение, позволяя цервикальной части ещё находиться в контакте с шейкой зуба. После прорезывания зуба эта слившаяся ткань ещё сохраняется в области эмалевоцементного соединения, а затем остаётся в виде эпителия прикрепления в области контакта зуба с десной. В последующем в этой области формируется дефинитивный эпителий корня. Таким образом, в ходе прорезывания зуба наблюдаются следующие гистологические изменения: 1) резорбция корня зуба, 2) пролиферация редуцированного эмалевого эпителия, 3) слияние редуцированного эмалевого эпителия с эпителием полости рта, 4) разборка окружающей зуб соединительной ткани, 5) образование эпителия прикрепления, 6) формирование корня зуба и связки периодонта. Выпадающий молочный зуб замещается соответствующим постоянным. В этом процессе участвуют остеокласты, разбирающие костную перегородку альвеолы между этими зубами, и одонтокласты, которые в молочном зубе растворяют и удаляют части корневого дентина и цемента, а также небольшие фрагменты

эмали. В физиологической резорбции корня молочных зубов участвуют H+-АТФаза, лизосомные ферменты (цистеин протеиназа и катепсин K) и матриксная металлопротеиназа 9 (MMP-9). После выпадения зуба остеобласты восстанавливают необходимую костную ткань, а одонтобласты и цементобласты — утерянные части корня. Эмаль зуба на боковых поверхностях коронки покрыта оболочкой зуба. Она состоит из редуцированного эпителия, окружающего зуб, эпителия слизистой оболочки полости рта и кутикулы, сформированной амелобластами на поверхности новой эмали. Оболочка зуба легко и стойко окрашивается пигментами из пищи. Формирование зуба заканчивается образованием отверстия верхушки корня, что происходит после прорезывания коронки.

Паратиреокрин (гормон паращитовидной железы) вместе с паратиреокриноподобным белком стимулируют активность остеокластов и резорбцию кости в ходе прорезывания зубов. При недостатке паратиреокриноподобного белка наблюдается преждевременная дифференцировка хондроцитов и ускоренное образование кости, а при избытке — задержка созревания хондроцитов и процесса энхондрального остеогенеза. мРНК паратиреокриноподобного белка появляется в клетках эмалевого органа задолго до прорезывания зубов. В окружающих зубной зачаток клетках мезенхимного происхождения, а также альвеолярной кости показано присутствие рецепторов паратиреокрина/паратиреокриноподобного белка (рецепторы I типа). Сами остеокласты не имеют рецепторов паратиреокрина/паратиреокриноподобного белка, и стимулирующее действие этих гормонов на остеокласты опосредуется через другие клетки, несущие подобные рецепторы, — остеобласты и окружающие зубной зачаток клетки мезенхимного происхождения.