кодирующего гомеобокс-содержащий транскрипционный фактор, который играет ключевую роль в терминальной дифференцировке клеток твёрдых тканей зуба и кости.
Одонтогенный гомеобоксный код. Дальнейшие уточняющие сигналы определяют морфогенетические события в зубе конкретный групповой принадлежности, т.е. в переднем отделе обусловливают дифференцировку резцов, а в заднем отделе — моляров. Различия в структурной организации зубов, принадлежащих к различным группам, определяются экспрессией гомейозисных генов, временным интервалом действия конкретного молекулярного сигнала и комбинацией эффектов различных сигналов. К подобным сигналам относят белок BMP4 и продукт гомейозисного гена Barx-1, которые контролируют спецификацию зубов. Информация по спецификации зуба (т.е. о генезе конкретного зуба — резец, клык или моляр) и код симметричного (зеркального) расположения зубов в правой и левой половине верхней и нижней челюсти заложены в мезенхиме. Она происходит из нервного гребня на уровне среднего мозга. Клетки нервного гребня мигрируют из этой области в вентральном направлении и заканчивают миграцию в первой глоточной дуге. В отличие от материала каудальных глоточных дуг и осевых структур других частей тела, мезенхимные клетки первой глоточной дуги не экспрессируют гены семейства Hox, но экспрессируют другие гомейозисные гены (Msx1, -2, Dlx1, -2, -3, -5, -6, -7, Barx1, Otlx2, Lhx6, -7) по строго закономерной пространственной схеме и до проявления морфологических признаков дифференцировки зубов. Основываясь на этих данных, P. Sharpe (1995) высказал предположение о наличии в происходящих из нервного гребня эктомезенхимных клетках одонтогенного гомеобоксного кода, специфического для каждого конкретного зуба. Это представление получило подтверждение в экспериментах с респецификацией зуба из резца в моляр под влиянием ноггина — ингибитора сигнального пути с участием BMP4.
Закладка молочных зубов
К началу 6-й недели первичная ротовая полость выстлана листком эктодермальных клеток, дающих впоследствии начало эпителию полости рта (рис. 12-11). Эпителий постепенно отграничивается от
подлежащей мезенхимы формирующейся на этом этапе базальной мембраной. К этому же сроку подлежащая мезенхима вместе с закончившими здесь миграцию клетками нервного гребня (эктомезенхима) начинает оказывать индуцирующее влияние на эктодермальные клетки. В результате подобного влияния эпителиальные клетки активно пролиферируют и к концу 7-й недели эпителий начинает углубляться в мезенхиму, образуя два гребневидных выроста, передний и задний. Передний вырост (вестибулярная пластинка) позже образует щёчно-губную борозду — зачаток преддверия полости рта. Задний эпителиальный вырост (зубная пластинка) появляется как врастающее в подлежащую мезенхиму утолщение эпителия по дугам верхней и нижней челюстей. Материал зубных пластинок и непосредственно окружающей их мезенхимы служит источником для развития зубов верхнего и нижнего ряда. Морфогенетические процессы начинаются в области срединной линии и далее по дугам распространяются латерально и кзади, вовлекая новые клеточные массы.
Рис. 12-11. Развитие зуба. На 8-й неделе сформирована зубная пластинка. Она участвует в образовании зачатков молочного и постоянного зубов. На 10-й неделе зачаток молочного зуба содержит эмалевый орган и зубной сосочек. К этому сроку сформировался вырост зубной пластинки в виде почки постоянного зуба. Развивающиеся амелобласты образуют эмаль, а одонтобласты из периферической мезенхимы зубного сосочка — дентин. [17]
Аномалии числа зубов. Полное отсутствие зубов — адентия (анодонтия) — встречается редко и обычно связано с врождённой дисплазией эктодермы. Чаще наблюдается уменьшение числа зубов — гиподонтия (олигодонтия), которое нередко является семейной аномалией. Преимущественно отсутствуют постоянные верхние боковые резцы, третьи моляры и вторые премоляры