нижней челюсти. Причиной адентии могут быть эндокринные нарушения, системные болезни, воздействие радиации. В некоторых случаях отсутствие зубов может сочетаться с другими пороками развития (например, с клейдокраниальным дизостозом). Сверхкомплектный зуб чаще всего появляется между верхними центральными резцами, позади третьего моляра и в области премоляров обеих зубных дуг. Избыточные зубы имеют меньшие размеры, они прорезываются или могут не прорезываться, но в любом случае при этом изменяется положение зубов, они перекрывают друг друга, смещаясь в различных направлениях и выходя из зубного ряда. Избыточные зубы блокируют прорезывание нормальных зубов и нарушают прикус.

Аномалии расположения зубов. Зубы в зубных рядах могут располагаться косо под разным углом, выступать из зубных рядов, располагаясь кзади или кпереди от них и т.д., что приводит к аномалиям прикуса.

размножением клеток края зубной пластинки, округлая масса которых активно врастает в соседнюю мезенхиму. Эту эпителиальную клеточную массу, отделенную от окружающей мезенхимы базальной мембраной, называют зубной почкой (gemma dentalis) — зачаток эмалевого органа. По окончании пролиферативных процессов в зубной пластинке в зачатках верхней и нижней челюсти находятся по 10 зубных почек.

Аномалии размеров зубов. Нарушения пролиферации на этой стадии вызывают аномалии размеров отдельных или реже всех зубов. В этих случаях наблюдается макродонтия — увеличение размеров зубов или микродонтия — слишком мелкие зубы. В редких случаях все зубы бывают слишком крупными или слишком мелкими. Макродонтия чаще встречается в постоянных верхних боковых резцах и третьих молярах. Эта аномалия может быть следствием слияния двух соседних зубных зачатков. Причиной аномалий размеров зубов может быть нарушение функции гипофиза.

Стадия зубной чаши охватывает интервал между 9-й и 10-й неделями. На этой стадии клеточная пролиферация продолжается, но объём зубной почки существенно не увеличивается. Зубная

почка, образующая эмалевый орган, приобретает форму чаши, которая сохраняет связь с остальной частью зубной пластинки при помощи тонкого эпителиального тяжа — шейки эмалевого органа. Мезенхима внутри зубной почки конденсируется в плотную клеточную массу, которая повторяет кривизну чаши эмалевого органа и принимает форму коронки зуба. Здесь формируется зубной сосочек (papilla dentalis) — скопление мезенхимных клеток, расположенных внутри чаши эмалевого органа, впоследствии преобразующийся в пульпу зуба. Эмалевый орган и зубной сосочек разделены базальной мембраной, на месте которой впоследствии пройдёт дентиноэмалевое соединение. Мезенхима, окружающая зубной зачаток, образует зубной мешочек (saccus dentalis). В дальнейшем из этого зачатка разовьётся опорно-удерживающий аппарат зуба — периодонт.

Эмалевый узелок. Эпителиальные клетки в средней части зубной почки не вступают в митозы и детерминируются к образованию компактного скопления клеток — эмалевого узелка. Клетки эмалевого узелка служат в качестве временно действующего источника уникального набора молекулярных сигналов (SHH, MSX2, BMP2, BMP4, BMP7, FGF4, FGF9),

которые поддерживают переход зачатка зуба от стадии зубной почки к стадии зубной чаши. Выполнив эту задачу, клетки

эмалевого узелка вступают в апоптоз. На стадиях зубной почки

Аномалии формы зубов, возникающих на этой стадии, характеризуются уменьшением или увеличением числа бугров на коронках моляров, числа корней у многокорневых зубов, их длины, формы.

Зуб в зубе (dens in dente, dens invaginatus). Аномалия возникает в результате инвагинации эмалевого органа в зубной сосочек и чаще затрагивает постоянные верхние резцы, особенно боковые. При этой аномалии на язычной поверхности зуба обычно присутствует глубокое углубление, соответствующее области инвагинации, которое может приводить к обнажению пульпы.

Удвоение зубного зачатка характеризуется его разделением на две самостоятельные структуры, что приводит к образованию

большого однокорневого зуба с единой полостью, но с раздваивающейся коронкой или щелью разной глубины на режущем крае (margo incisalis) резцов. Удвоение чаще встречается в передних зубах. Количество зубов при этой аномалии не изменяется.

Слияние соседних зубных зачатков приводит к ложной макродонтии, образованию большого зуба с двумя полостями коронки, но с единой (общей) эмалью, дентином и пульпой. При этом зубная дуга имеет на один зуб меньше. Обычно аномалия затрагивает коронку, но может проявляться и в корне. Слияние чаще наблюдается в передних молочных зубах. Молочный или постоянный зуб может содержать дополнительное острие в виде небольших округлых выростов эмали, чаще в молярах, преимущественно в третьих. Эта аномалия может быть представлена разрастанием пояса зуба (cingulum dentis) в постоянных верхних передних зубах, преимущественно в боковых резцах и клыках.

Стадия зубного колокола протекает в интервале между 11-й и 12-й неделями. Эмалевый орган вытягивается и приобретает форму колокола. Зубной сосочек увеличивается в размерах и еще глубже врастает в эмалевый орган (рис. 12-12).

Рис. 12-12. Зубной зачаток. Зачаток зуба связан с эпителием ротовой полости зубной пластинкой. Эмалевый орган образуют наружный и внутренний эмалевые эпителии, разделённые рыхлой массой клеток — эмалевой пульпой. Клетки внутреннего эмалевого эпителия дифференцируются в энамелобласты, образующие эмаль. Зубной сосочек расположен внутри бокаловидной формы эмалевого органа в виде скопления мезенхимных клеток. Периферические клетки зубного сосочка дифференцируются в одонтобласты и образуют дентин.

[17]

Эмалевый орган. Клетки эмалевого органа образуют наружный и внутренний эмалевый эпителий. Между ними локализована рыхлая масса клеток — эмалевая пульпа. По краю эмалевого органа внутренние эмалевые клетки переходят в наружные, лежащие на поверхности эмалевого органа. Эмалевый орган соединён с зубной пластинкой, а затем (3–5-й месяц) полностью отделяется от неё.

Наружный эмалевый эпителий представлен кубическими клетками и служит защитным барьером в ходе амелогенеза.

Клетки внутреннего эмалевого эпителия — предшественники амелобластов (энамелобластов), образующих эмаль — содержат крупное округлое ядро. Комплекс Гольджи расположен в той части клетки, которая обращена к эмалевой пульпе. В цитоплазме противоположного полюса клетки, обращенного к зубному сосочку, присутствуют многочисленные пузырьки, в том числе пиноцитозные, компоненты гранулярной эндоплазматический сети, свободные рибосомы. В непосредственной близости от ядра располагаются мелкие митохондрии. Щелевые контакты между клетками обеспечивают их коммуникацию. Между внутренним эмалевым эпителием и зубным сосочком сохраняется базальная мембрана. Эпителий эмалевого органа содержит цитокератины 5, 14 и 17, характерные для эпителиоцитов базального слоя многослойного эпителия, в меньшем количестве цитокератины 7, 8, 19 и совсем мало цитокератина 18, маркёра однослойных эпителиев. На ранней стадии зубного колокола в клетках внутреннего эмалевого эпителия преимущественно выявляется цитокератин 14, который к поздней стадии зубного колокола, когда амелобласты окончательно дифференцируются, замещается цитокератином 19.

Эмалевая пульпа. Наружный и внутренний эмалевые эпителии разделены пульпой эмалевого органа. Она представлена сетью отростчатых (звёздчатых) клеток, образующих звёздчатый ретикулум (звёздчатую сеть). В наружной части эмалевого органа различают промежуточный слой (stratum intermedium). Он прилегает к слою амелобластов и состоит из 3–4 рядов плоских или кубических клеток.