118

населения, но общему влиянию подвержено будет большее число людей.

2.Изменение характера воздействия фактора в связи с его качественным изменением вследствие количественного увеличения. Например, увеличение количества или интенсивности выбросов может изменить качественный состав атмосферного воздуха, увеличив тем самым опасность самих выбросов.

3.Усиливающееся воздействие химического вещества или другого действующего агента, связанное с их накоплением в особи, пищевой цепи, ЭС или их совокупностях.

Синэргическое воздействие представляет собой увеличение (или уменьшение) силы воздействия одного фактора при наличии другого (или других), т.е. комплексное воздействие нескольких факторов, при котором общий эффект оказывается иным, чем при воздействии каждого фактора порознь. Например, понижение сопротивления организма к холоду при нефтяном загрязнении.

4.2 Общие закономерности действия факторов среды на организм

Представим, что кроме одного рассматриваемого фактора, все остальные факторы постоянны.

Для каждого организма в этом случае имеется определенный диапазон выраженности факторов. В этом диапазоне условия оптимальны для роста, развития и размножения – зона оптимума.

И в случае усиления и при ослаблении действия фактора по отношению к зоне оптимума возможность реализовать три перечисленные функции постепенно уменьшается (зона пессиума), пока условия не станут

119

такими, что организм вообще не сможет в них существовать (критические или летальные точки).

Эта закономерность универсальна, идет ли речь о влиянии:

−содержания кислорода на животных;

−температуры среды на интенсивность фотосинтеза;

−концентрации фосфатов в почве на урожайность;

−обилия осадков на рост злаковых;

−глубины участка литорали на распространение морских водорослей;

−размера (габаритов) жертв на возможность их добычи хищниками.

Существует интервал выраженности действия фактора, при котором биологические процессы протекают нормально. Этот интервал характеризует предел выносливости (толерантности).

Пределы выносливости различных видов к изменению какого-либо фактора, как правило, могут существенно различаться.

4.3 Дополнение к концепции лимитирующего фактора

Все жизненные процессы в Природе зависят от различных сочетаний факторов среды и их взаимодействия между собой. Однако в каждый момент времени состояние организмов и популяций контролируется не теми факторами, значения которых близки к оптимуму, а небольшим числом факторов. Чаще одним фактором, значения которого приближаются к пределам выносливости организма или популяции, в то время как, например, ресурсы, находящиеся в избытке, могут частично недоиспользоваться.

120

Поэтому закон минимума необходимо дополнить двумя вспомогательными принципами:

Первый принцип – этот закон применим только в условиях стационарного состояния системы.

Второй – при пользовании законом необходим учет возможного взаимодействия (констелляции) факторов.

Здесь уместно напомнить концепцию Либиха о том, что лимитирующей причиной может стать не только недостаток, но и избыток фактора, например, света, тепла, влажности и др.

Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом сформулировал американский эколог В. Шелфорд, назвавший его законом толерантности (выносливости).

Диапазон между минимальным и максимальным значениями фактора, который способен переносить организм, принято называть пределами толерантности.

В соответствии с этим законом, лимитирующим фактором может быть как минимальное, так и максимальное значение ЭФ, диапазон между которыми определяет пределы толерантности организма к другому фактору.

Ученый Одум сформулировал ряд положений, дополняющих закон толерантности:

1.Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности к одному фактору и узкий в отношении к другому.

2.Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3.Если условия по одному ЭФ не оптимальны для вида, то сузится и диапазон толерантности к другим факторам.