2.5. Экологическая валентность
Для каждого организма и вида в целом существует свой оптимум экологических факторов, который зависит от стадий развития, возраста, пола, сезона и других обстоятельств. Экологическая валентность (экологическая пластичность, пределы толерантности) это пределы выносливости организма к какому-либо фактору среды, т.е. зоны оптимума и пессимума на рис. 2. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид нормально функционирует. Экологическая валентность может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельный фактор среды, так и на комплекс факторов. Организмы с большой экологической валентностью (с широким диапазоном толерантности) в экологии обозначают приставкой "эври-" (греч. eurys широкий). Эврибионт организм, способный жить при различных условиях среды.
Организмы с малой экологической валентностью, способные существовать в строго определенных условиях среды, обозначают приставкой, "стено-" (греч. stenos узкий). Стенобионт организм, требующий строго определенных условий среды. Так, по отношению к температуре различают стенотермные организмы (карликовая береза, форель) и эвритермные (окунь, растения умеренного пояса); по отношению к солености – стеногалинные организмы (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка) (рис. 3.); по отношению к свету – стенофотные организмы (ель) и эврифотные (шиповник) и т.д. Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивавшиеся в относительно стабильных условиях, снижают свою экологическую валентность и приобретают черты стенобионтности, в то время как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, увеличивают экологическую валентность и становятся эврибионтами. Оптимум для эври- и стенобионтных видов необязательно совпадает со средним действием фактора и может быть смещен в сторону минимума или максимума. Так, различают холодолюбивые и теплолюбивые виды, несмотря на то, что диапазон действия фактора у них может быть одинаковым. Эврибионтность обычно способствует широкому распространению видов. Например, многие простейшие грибы типичные эврибионты, распространенные повсеместно. Стенобионтность же обычно ограничивает ареалы. Существуют многочисленные промежуточные формы между эври- и стенобионтами. К каждому из факторов среды особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно независимым путем. При этом экологическая валентность их по отношению к разным факторам оказывается неодинаковой. Поэтому каждый вид обладает специфическим экологическим спектром, т.е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.
Рис. 3. Экологическая пластичность некоторых рыб
(по Л. И. Цветковой и др., 1999)
2.6. Адаптация и основные способы приспособления живых организмов к экстремальным условиям среды
Адаптация – это различные приспособления к среде обитания, выработавшиеся и наследственно закрепившиеся у организмов в процессе эволюции. Адаптация развивается под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (искусственный) отбор. Выделяют следующие формы адаптации:
морфологическая адаптация – это приспособление внешней формы организма к окружающей среде;
физиологическая адаптация – это приспособление внутреннего строения организма к окружающей среде;
поведенческая этологическая адаптация – это, например, суточные и сезонные кочевки млекопитающих.
Живые организмы хорошо адаптированы к периодическим факторам. Непериодические факторы могут вызвать болезни организма, и даже смерть. Однако, длительное воздействие непериодических факторов – вызывать к ним адаптацию. Адаптация живых организмов происходит в определенных генетических пределах, характерных для каждого вида.
При изменении любого из экологических факторов вид выживает по одному из трех способов:
переход в состояние временной пониженной физиологической активности (спячка, оцепенение, анабиоз). Снижение физиологической активности, позволяет экономить энергию, необходимую для поддержания жизнедеятельности организма. Например, в период спячки у животных значительно снижается уровень обмена веществ и потребление кислорода (в 1020 раз), а млекопитающие (особенно пресмыкающиеся, земноводные и большинство беспозвоночных) впадают в глубокое оцепенение. Еще один из способов приспособления к неблагоприятным условиям является анабиоз (греч. anabiosis оживление, возвращение к жизни) состояние организма, при котором жизненные процессы настолько замедляются, что отсутствуют все видимые признаки жизни;
поддержание постоянства внутренней среды организма, несмотря на колебания воздействий внешних факторов;
миграция, т.е. перемещение, вызываемое сменой условий существования, активный поиск других, более благоприятных мест обитания. Миграции бывают суточными, связанными со сменой освещённости, температуры, влажности и других факторов в течение суток, и осуществляются многими животными на сравнительно небольшие расстояния и сезонные, связанные со сменой сезона и большими расстояниями.