анатомия Рудик
.pdf
Розділ 6
ної форми. Є додатковий трахейний бронх до краніальної частки. Відносна маса легень становить 0,85 %.
У собаки (див. рис. 6.8, Г) поділ на частки особливо виражений, вирізки досягають основних бронхів. Легені відносно короткі і форма їх залежить від конституції тварини. Додаткова частка 3′ зустрічається не лише на медіаль- ній, а й на реберній поверхні. У собак (кішок) у задній частині середостіння є сполучення між правим і лівим плевральними мішками.
310
ОРГАНИ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
Р о з д і л
7
РОЗВИТОК ОРГАНІВ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
НИРКИ
СЕЧОВІД
СЕЧОВИЙ
МІХУР
СЕЧІВНИК
ОРГАНИ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
о органів сечовиділення — órgana uropo- Дética — належать парні нирки і сечоводи, непарний сечовий міхур, сечівник, сечоста- тевий канал. У самок сечівник відкрива-
ється в сечостатевий присінок.
Органи сечовиділення виробляють сечу, тимча- сово її зберігають і виводять з організму. З крові сечею виділяються кінцеві продукти білкового об- міну, неповного окиснення жирів і вуглеводів, різ- ні солі та вода. В сечі містяться деякі гормони (пролан, фолікулін, андростерон).
Нирки підтримують сталий осмотичний тиск і хі- мічний склад крові виділенням надлишків солей, кислих продуктів та інших шкідливих речовин.
Процес виділення сечі надзвичайно складний. На першому етапі виділяється первинна сеча, що містить солі, цукор, білок та інші речовини і суттєво відрізняється від вторинної сечі. Вважають, що для виділення 1,5 л сечі у людини через нирки прохо- дить до 1500 л крові.
РОЗВИТОК ОРГАНІВ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
У простих організмів продукти обміну кожної клітини виділяються з організму безпосередньо в зовнішнє середовище. У більш високоорганізова- них тварин, у зв’язку з диференціюванням різних систем організму, з’являються спеціальні органи виділення.
Так, у нижчих черв’яків, голкошкірих, членис-
тоногих видільна функція відбувається травним синцитієм або клітинами периферичної паренхіми (нефроцитами), які накопичують екскрети. Нако- пичені в цих клітинах екскрети переробляються на пігменти, кристалики сечової кислоти і залиша- ються на все життя, створюючи забарвлення й ма- люнок тіла живого організму. Отже, екскрети не виводяться з організму, а переходять у нерозчин- ний стан. Утворюються «нирки накопичення». Такі нирки властиві недовговічним тваринам. У комах «нирками накопичення» є жирове тіло, яке нале- жить до похідного периферичного фагоцитобласта.
311
Розділ 7
Упредставників плоских черв’яків (війчастих черв’яків) ще немає морфо- логічно означених видільних органів. Видільну функцію виконують кишки,
атакож клітини паренхіми — нефроцити. Ці клітини бувають двох типів: одні утворюють дифузну «нирку накопичення», другі вбирають зерна екс- кретів. Останні проникають крізь шкіру назовні або в кишки і гинуть, зві- льняючи організм від екскретів.
Уподальшому нефроцити концентруються в певних місцях тіла, з’єдную- чись з протонефридіями. Протонефридії являють собою систему тоненьких капілярів, які пронизують усе тіло і на шкірі відкриваються маленькими порами. Основна їх функція — регуляція осмотичного тиску в тілі тварин і виділення води, що безперервно надходить із зовнішнього гіпотонічного розчину. Лише після того, як протонефридії вступають у контакт з екскрето- рними органами, вони виконують подвійну функцію: осморегулювальну і видільну (плоскі черв’яки).
Під час утворення сегментів тіла (кільчасті черв’яки) в кожному з них утворюється пара нефридіїв, які складаються з невеликого звивистого каналь- ця. Останній лежить у целомі і відкривається одним кінцем назовні, а ін- шим за допомогою маленького нефростома — в порожнину сегмента. Неф- ридії утворюються за рахунок ектодерми або ектомезодермальних нефро- бластів і ростуть від периферії в бік целома.
Уланцетника видільна система нефридіального типу. Нефридії мезодер- мального походження. Нефридіальні канальці розміщені метамерно в зяб- ровій ділянці і відкриваються одним кінцем у целом, а іншим — назовні. Потім формується одна протока — примітивний сечовід, у який відкрива- ються всі сегментальні трубочки. В порожнині тіла разом з нефридіями утворюється густа капілярна сітка у вигляді клубочків. Поступово відбува- ється зниження функції трубочок передніх відділів тулуба з одночасним прискореним розвитком трубочок у задньому відділі, які концентруються в компактні органи.
Такий хід розвитку видільного апарату спостерігається в ембріональний період, що дає змогу виділити три самостійні генерації нирок: переднирка, головна нирка, або пронефрос, — pronéphros; проміжна нирка, тулубова, або мезонефрос, — mesonéphros; дефінітивна нирка, або метанефрос, — metanéphros (рис. 7.1). Для цих генерацій характерна наявність особливого фун- кціонального пристосування — ниркового тільця. Ниркове тільце склада- ється із судинного клубочка і капсули. Переднирка у дорослих тварин рідко функціонує і здебільшого трапляється в період личинки.
Органами виділення у круглоротих є переднирки (див. рис. 5.3), які у ви- гляді парних стрічкоподібних утворів підвішені на брижі до дорсальної сті- нки задньої половини порожнини тіла. По нижньому краю проходить сечо- від (див. рис. 5.3, 22), що каудально з’єднується з протилежним і утворює ампулоподібне розширення — сечостатевий синус 23, який відкривається на верхівці сечостатевого сосочка 24.
Нирки акули парні, видовжені, лежать збоку від хребта проміжного типу (див. рис. 5.3, В, 21). У задній частині нирок, на вентральній поверхні, слаб- ко виділяються сечоводи. Вони відкриваються на верхівці сечового (самка) або сечостатевого (самець) сосочка, розміщеного в клоаці.
312
ОРГАНИ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
У кісткових риб (див. рис. 5.3, Г) нирки розміщені збоку від хребта. По бі- чних поверхнях нирок проходять сечоводи 22 і каудально, позаду нирок, зливаються в непарну сечову протоку. Протока відкривається в сечовий мі- хур 38, який у свою чергу відкривається в сечовий отвір 39 позаду статевого отвору 40.
В амфібій (жаба) нирки парні, компактні, видовженої форми, проміжного типу, розміщені збоку від хребта в задній частині порожнини тіла (див. рис. 5.4, А). По зовнішньому краю кожної нирки проходять тоненькі сечоводи 20, які відкриваються в спинній частині клоаки самостійними отворами. Непа- рний отвір у вентральній стінці веде у великий сечовий міхур 21. Густа сітка капілярів у стінках сечового міхура зумовлює всмоктування води із сечі. Се- ча стає більш концентрованою і скороченням стінок міхура виводиться в
Рис. 7.1. Відносні розміри і положення органів виділення в ембріона людини на ранніх ста- діях розвитку:
А — п’ятий тиждень; Б — шостий; В — сьомий; Г — восьмий тиждень; Д — три місяці (чолові-
чої статі); Е — три місяці (жіночої статі); 1 — жовчний мішок; 2 — дегенеруючі канальці пронефроса; 3 — канальці мезонефроса; 4 — протока метанефроса; 5 — клоака; 6 — алантоїс; 7 — пряма кишка; 8 — статевий синус; 9 — протока мезонефроса; 10 — метанефрогенна тканина; 11 — гонада; 12 — метанефрос; 13 — мюллерові протоки, що зрослися; 14 — статевий горбок; 15 — сечовий міхур; 16 — придаток сім’яника; 17 — залишки мюллерової протоки; 18 — сім’яник; 19 — сім’явиносна протока; 20 — сім’яні пу- хирці; 21 — передміхурова залоза; 22 — сечостатевий канал; 23 — статевий член; 24 — присінок; 25 — клі- тор; 26 — матка; 27 — сечовий хід; 28 — залишки мезонефроса; 29 — маткова труба; 30 — яєчник; 31 — піх- ва; 32 — сечовід
313
Розділ 7
клоаку, а з неї — назовні. По поверхні кожної нирки тягнеться вузька жовту- вата стрічка — надниркові залози.
Урептилій (див. рис. 5.4, Б) функціонують дефінітивні нирки, розміщені
взадньому відділі черевної порожнини. Нирки довгі (у змій одна нирка ле- жить позаду другої). Вздовж кожної нирки проходить сечовід, що відкри- вається в клоаку. Від нижньої стінки клоаки відходить сечовий міхур. Чере- пахи і крокодили виділяють рідку, а ящірки і змії — напіврідку або тверду сечу.
Нирки у птахів (див. рис. 5.4, В) видовжені, здебільшого поділені двома- трьома перехватами, розміщені в заглибленнях таза. Вони виділяють тверду сечу (білий наліт на калових масах). Вода із сечі всмоктується в клоаці.
Уссавців постійною ниркою є дефінітивна нирка, проте у однопрохідних і сумчастих тварин у молодому віці функціонують нирки проміжного типу.
Отже, у хребетних розрізняють три самостійні генерації нирок: 1) перед- нирка, або головна нирка, — pronéphros, 2) проміжна нирка, або тулубова, — mesonéphros, 3) дефінітивна, або тазова, — metanéphros.
Для всіх генерацій нирок характерним є наявність особливого фільтра- ційного пристосування — ниркового тільця. Переднирки мають безпосеред- ній зв’язок з целомом, а проміжна й дефінітивна нирки не мають такого зв’язку.
Вонтогенезі спостерігається три покоління нирок. Переднирка існує про- тягом кількох годин і виникає у ембріона на ранніх стадіях розвитку. Вона не функціонує як сечовий орган. Нефридії утворюють загальний канал, який виходить у клоаку. За рахунок лійки переднирки розвивається лійка маткової труби.
Проміжна нирка закладається позаду переднирки в ділянці тулуба і за рахунок нефротомів формує нефрогенний утвір (вольфове тіло). Нефридії відкриваються у вольфів канал. Нирка деякий час функціонує.
Дефінітивна нирка виникає за рахунок задньої ділянки нефрогенної тканини проміжної нирки в тазовій порожнині, даючи початок сечовиділь- ній зоні нирок. Розвиваються звивисті сечовивідні сліпі трубочки, один кі- нець яких відкривається в збиральну трубочку, а інший перетворюється на двостінну ниркову капсулу і входить до складу ниркового тільця. Сечовивід- ні трубочки, розвиваючись, перетворюються на звивисті канальці й ниркову петлю (Генле). Вивідні канальці дефінітивної нирки розміщені в централь- ній частині — мозковій зоні. Формуються вони з протоки проміжної нирки. Від кінцевої ділянки протоки проміжної нирки випинається новий канал — сечовід. Сліпий кінець сечоводу, вростаючи в нефрогенну тканину, утворює ниркову миску. З ниркової миски випинаються ниркові чашечки, від яких радіально відходять прямі збиральні трубочки, що з’єднуються з покруче- ними трубочками.
Задня частина клоаки фронтальною перегородкою ділиться на дорсальну частину клоаки, що перетворюється на пряму кишку, і вентральну частину. Передній відрізок вентральної частини перетворюється на сечостатевий си- нус. У результаті розширення сечостатевого синуса формується сечовий мі- хур, а решта синуса перетворюється на сечівник (у самки) або сечостатевий канал (у самця).
314
ОРГАНИ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
НИРКИ
Нирка — ren, s. néphros — парний компактний паренхіматозний орган чер- воно-бурого кольору. Нирки мають різний тип будови, що впливає на їх зов- нішню форму. Вони можуть бути гладенькі й борозенчасті.
При класифікації будови нирок за основу взято найменшу структурну одиницю, що відповідає ембріональній часточці нирки, маленьку нирку — renículus. Кожна маленька нирка має таку саму будову, як і звичайна нир- ка. Всі маленькі нирки з’єднуються стебельцями з одним спільним сечово- дом. Нирки такого типу належать до множинних нирок і спостерігаються у ведмедя й дельфіна (рис. 7.2).
Множинно-компактні нирки є перехідними формами від множинних ни- рок до компактних, коли маленькі нирки зростаються тією чи іншою мірою між собою. Такі нирки борозенчасті, маленькі нирки згруповані в єдиний компактний орган. Сечові протоки з’єднуються в один сечовід. Ниркової ми- ски немає. За таким типом побудовані нирки тюленя, бегемота, носорога.
Борозенчасті багатососочкові нирки частково зливаються середніми ді-
лянками і з поверхні борозенчасті. Всередині такі нирки зберігають багато- сосочковість. Протоки, що відходять від кожної чашечки, зливаються і пере- ходять у сечовід. Такі нирки властиві великій рогатій худобі, слону, деяким мавпам.
Гладенькі багатососочкові нирки являють собою неповне злиття малень- ких нирок, сосочки ще відокремлені один від одного. Кожний сосочок має свою чашечку, що відкривається в ниркову миску. Нирки з поверхні гладе- нькі. На розрізі таких нирок можна побачити сліди межі маленьких нирок у вигляді особливих пірамід. Такі нирки у свині, ламантина, людини.
Борозенчасті однососочкові нирки — коли маленькі нирки з поверхні ще не злилися, але сосочками вже об’єдналися в одне ціле, трапляються у гієн.
Гладенькі однососочкові нирки характеризуються тим, що маленькі нир- ки розміщені в один ряд і повністю злилися між собою Сліди ниркових пі- рамід непомітні. Загальний сосочок спрямований у ниркову миску. Такі ни-
Рис. 7.2. Нирка дельфіна (А) і ведмедя (Б) (за С. К. Рудиком, 1993)
315
Розділ 7
рки властиві більшості ссавців (кінь, верблюд, дрібні жуйні, хижаки, біль- шість оленів, мавпи, гризуни, комахоїдні). Іноді у дрібних жуйних, собак, шимпанзе зустрічається перехідний тип нирок, коли не всі сосочки злива- ються між собою, а два-три лишаються самостійними, внаслідок чого утво- рюється гладенька нирка з кількома сосочками.
Нирки за формою нагадують дещо сплощений біб. Права і ліва нирки за розмірами майже однакові. Кожна нирка має дорсальну й вентральну по- верхні, дещо загострений краніальний і притуплений каудальний кінці. Медіальний край увігнутий і несе ворота нирок — hílus renális — місце вхо- дження артерій, нервів і виходу сечоводу, лімфатичних судин та вен (див. кольорову вклейку, рис. Х). Латеральний край нирки опуклий.
На розрізі нирки розрізняють кіркову (сечоутворювальну), пограничну та мозкову (сечовивідну) зони, а також ниркову порожнину.
Кіркова зона — córtex rénis (див. рис. Х, 6) — тонкий зовнішній шар темно- червоного кольору, дрібнозернистої будови. В цій зоні знаходиться структура й функціональна одиниця нирок — нефрон (néphron). Нефрон (див. кольо- рову вклейку, рис. ХІ) складається з ниркового тільця — corpúsculum rénis — і покрученої ниркової трубочки — túbulus renális contórtus 9. Ниркове тільце складається із судинного клубочка — glomérulus 4 — і капсули клубочка — cápsula gloméruli 16. Останню ще називають капсулою Боумена— Шумлянського. В кожній нирці міститься кілька мільйонів нефронів.
Мозкова зона — medúlla renális (див. рис. Х, 8; рис. ХІ, 20) — внутрішня,
найтовща, червоно-жовтуватого кольору. Заходячи в кіркову зону нирки, мозкова зона утворює мозкові промені, а ділянки кори в мозковій зоні відді- ляють ниркові піраміди — pýramis renális. Основа піраміди спрямована до периферії, а верхівка утворює нирковий сосок — papílla renális (див. рис. Х,
9; рис. ХІ, 12).
У пірамідах звивисті ниркові трубочки переходять у прямі ниркові трубо- чки — túbuli renális récti (див. рис. ХІ, 10), утворюючи основу мозкової зони. Прямі трубочки переходять у ниркові петлі 21 (петлі Генле), які переходять у збиральні канальці 22. Всі канальці збираються в соскові протоки — dúctuli papillárеs 11, що відкриваються отворами на нирковому соску. Всі отвори на нирковому соску утворюють решітчасте поле — área cribrósa.
Погранична (проміжна) зона — zóna intermédia (див. рис. Х, 7; рис. ХІ,
19) — знаходиться на межі між попередніми зонами. Вона має вигляд вузе- нької стрічки темно-червоного кольору. В зоні знаходяться дугові артерії (див. рис. ХІ, 2), які віддають у мозкову зону променеві артерії 3. Уздовж ар- терій розміщені ниркові тільця. Ця зона не в усіх тварин різко виділяється, хоча багата на судини.
Навколо кожного ниркового сосочка (багатососочкові нирки) розміщена ниркова чаша — cálix renális (див. рис. Х, 10; рис. ХІ, 13). Кожна чаша від- кривається короткою протокою в ниркову миску — pélvis renális (див. рис. Х, 1). Стінка чаші складається із слизової та м’язової оболонок і адвентиції.
Ступінь вираженості й розвитку зон у нирках тварин значно коливається. Зони можуть бути добре виражені (кінь, хижаки, верблюд) або майже непо- мітні (морська свинка). У гризунів мозкова зона розвинута гірше, ніж у сви- ні, оленів, приматів. У коня, дрібних жуйних усі три зони майже однакові,
316
ОРГАНИ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
проте у хижаків, верблюда, приматів краще розвинута мозкова зона. Погра- нична зона добре розвинута у дрібних жуйних, хижаків і верблюда. Розви- ток зон залежить і від віку — у молодих тварин кіркова зона слабко розви- нута, проте з віком потовщується. У молодому віці краще виражені ниркові піраміди.
Зовні нирки вкриті щільною волокнистою капсулою — cápsula fibrósa, яка легко знімається з нирки. Капсула може бути дуже щільна (верблюд, кішка, буйвіл, олені) або менш щільна (кролик, свиня). З поверхні волокниста кап- сула обмежена пухкою сполучною тканиною, в якій міститься багато жиро- вих відкладів, що в цілому формують жирову капсулу — cápsula adipósa. Остання вкрита фасцією. Вентрально нирки вкриті очеревиною. Отже, нир- ки розміщені ретроперитонеально, тобто між м’язами ділянки попереку й очеревиною. Проте у деяких тварин ліва нирка звисає, прогинає очеревину і підвішена на брижі. Це особливо помітно у великої рогатої худоби, дещо ме- нше — в оленів і верблюдів. Така нирка може зміщуватися в черевній поро- жнині (внаслідок наповнення рубця) і називається блукаючою ниркою. Ни- рки у ссавців лежать асиметрично, тобто на різному рівні. Права нирка ле- жить дещо спереду відносно лівої.
Увеликої рогатої худоби нирки (див. кольорову вклейку, рис. Х, А) боро- зенчасті, багатососочкові. Ниркових пірамід 16–35. Ниркові сосочки 9 обме- жені нирковими чашами 10. Чаші відкриваються в дві основні протоки й утворюють сечовід 2. Ниркової миски немає. Ліва нирка за формою нагадує біб, скручена по довгій осі. Каудальний кінець її товщий від краніального. Нирка лежить на рівні 2–5-го поперекових хребців і висить на короткій брижі. Права нирка міститься попереду лівої нирки на рівні від 12–13-го ребра до 2–3-го поперекових хребців.
Укози й вівці нирки гладенькі, багатососочкові, товсті, бобоподібної фор- ми. Ниркових пірамід 10–16. Є ниркова миска. Права нирка торкається пе- чінки і утворює ниркове втиснення. Ліва нирка лежить на рівні 3–6-го по- перекових хребців.
Уконя нирки гладенькі, однососочкові (див. рис. Х, Г). Права нирка сер- цеподібної, а ліва — бобоподібної форми. Ниркових пірамід 10–12, ниркових чаш немає. Ниркова миска 1 продовжується в кінцеві заглибини — recéssus
terminális 1c. Ліва нирка розміщена на рівні від 18-го грудного до 3-го попе- рекового хребця, а права — від 14–15-го ребра до 2-го поперекового хребця. Права нирка утворює на печінці втиснення.
Усвині нирки гладенькі, багатососочкові, бобоподібної форми (див. рис. Х, Б). Ниркових пірамід 10–12. Ниркові сосочки 9 обмежені нирковими ча- шами 10, що з’єднуються з нирковою мискою 1. Обидві нирки лежать майже на одному рівні — 1–4-го поперекових хребців. Права нирка не досягає пе- чінки.
Усобаки нирки гладенькі, однососочкові, бобоподібної форми, товсті (див. рис. Х, В). Кінцеві заглибини виражені менше, ніж у коня. Нирки розміщені на рівні 1–3-го поперекових хребців. Права нирка торкається печінки.
Нерви: n. vágus, nn. splánchnici lumbáles. Судини: aa. renáles.
317
Розділ 7
СЕЧОВІД
Сечовід — uréter — парний трубчастий орган, який проводить сечу з нир- ки в сечовий міхур (див. кольорову вклейку, рис. Х; рис. 7.3). Він розміще- ний на бічній стінці черевної порожнини. Злегка звисає, утворюючи коротку складку очеревини — сечостатеву складку. У сечоводі розрізняють черевну і тазову частини. В тазовій порожнині сечовід переходить на дорсальну стінку сечового міхура, косо пронизує останню і, пройшовши певну відстань (3–5 см) між м’язовою й слизовою оболонками, відкривається біля шийки сечово- го міхура (див. рис. 7.5). Таке співвідношення сечоводу з оболонками сечово- го міхура запобігає зворотному відтоку сечі.
Слизова оболонка сечоводів вистелена перехідним епітелієм, в початко- вій частині містить слизові залози. М’язова оболонка сечоводів складно по- будована, утворює сполучення з нервами (рис. 7.4), що дає змогу здійснюва- ти перистальтичні скорочення і переміщувати сечу в сечовий міхур. М’язова оболонка побудована з непосмугованої м’язової тканини. Зовні сечоводи вкриті адвентицією.
Нерви: гілки нервів з каудального брижового й тазового сплетень. Судини: артерія сечоводу.
СЕЧОВИЙ МІХУР
Сечовий міхур — vésica urinária (рис. 7.5) — непарний еластичний порож- нистий орган овальної форми, що виконує роль резервуара, в якому накопи- чується сеча. Його розмір, а відповідно, і форма змінюються залежно від на- повнення. Порожній сечовий міхур має округлу форму, зморшкуватий, з товстими стінками. Сечовий міхур розміщений на дні тазової порожнини і в наповненому стані звисає в черевну порожнину. В сечовому міхурі розрізня-
Рис. 7.3. Збиральні шляхи сечі та судини нирки:
А — коня; Б — великої рогатої худоби; 1 — pélvis renális; 2 — recéssus tеrminális; 3 — uréter; 4 — a. renális
318
ОРГАНИ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
Рис. 7.4. М’язова оболонка сечоводу собаки:
А — міоцити (М), що об’єднують сусідні м’язові пучки; Б — нервове волокно (НВ) і нервово-м’язове сполу- чення (НМС); u 2000 (скануючий електронний мікроскоп)
ють тіло — córpus vésicae 2, верхівку — vértex vésicae 1 — і шийку — cérvix vésicae 3, що спрямована каудально і переходить у сечівник. Слизова обо- лонка сечового міхура блідо-рожева, вистелена перехідним епітелієм, без залоз. На дорсальній стінці міхура, біля шийки, виділяється два сечовідних
стовпи — colúmnae uretéricae 6, які ве-
дуть до отвору сечоводу — óstium uretéricae 7. Від цих отворів продовжу- ються каудально сечовідні складки — plícae uretéricae 10, що обмежують три- кутник міхура — trigónum vésicae.
Складки каудально зливаються і утво- рюють сечівниковий гребінь — crísta urethrális 9.
М’язова оболонка товста, складається з двох поздовжніх (зовнішнього й внут- рішнього) і колового шарів непо- смугованих м’язових волокон. Останній
Рис. 7.5. Сечовий міхур собаки:
1 — vértex vésicae; 2 — córpus vésicae; 3 — cérvix vésicae; 4 — lig. vesícae laterále; 5 — uréter; 6 — colúmnae uretéricae; 7 — óstium; 8 — trigónum vésicae; 9 — crísta urethrális; 10 — plícae ureterícae; 11 — collicúlus seminális; 12 — canális urogenitális; 13 — córpus prostátae
319