анатомия Рудик
.pdf
Розділ 6
ГОРТАНЬ
Гортань — lárynx — розміщена між глоткою і трахеєю (див. рис. 6.3), про- водить повітря з носової порожнини і глотки в трахею. Це орган, що не лише проводить повітря, а й утворює звук. Крім того, гортань захищає органи ди- хання від потрапляння в них корму під час ковтання. Гортань рухливо з’єднується з під’язиковим скелетом і глоткою, бере активну участь в акті ковтання.
Основу гортані становлять п’ять хрящів: щитоподібний, кільцеподібний (перснеподібний), надгортанний і два черпакуватих (рис. 6.6). Хрящі рухли- во з’єднані між собою, на них прикріплюються м’язи гортані, глотки та під’язикового скелета. Порожнина гортані вкрита слизовою оболонкою, яка утворює складки.
Рис. 6.6. Хрящі гортані:
А — великої рогатої худоби; Б — свині; В — собаки; Г — коня; 1 — cartilágo epiglottíca; 2 — proc. cuneifórmis; 3 — cartilágo thyroídea; 4 — lamína thyroídea sinístra; 5 — córpus thyroídeus; 6 — córnu rostrále; 7 — córnu caudále; 8 — cartilágo cricoídea; 9 — proc. musculáris; 10 — fácies articuláris arytenoídea; 10′ — fácies articuláris thyroídea; 11 — cartilágo arytenoídeae; 12 — proc. corniculátus; 13 — proc. musculáris; 14 — proc. vocális; 15 — proc. cuneifórmis; 16 — cartilágo tracheális
300
АПАРАТ ДИХАННЯ
Хрящі гортані. Найбільший і наймасивніший щитоподібний хрящ — cartilágo thyroídea 3, який має форму жолобоподібної пластинки. На хрящі розрізняють пластинки — lamína déxtra et sinístra 4 — і тіло — córpus thyroídeus 5. Пластинки є основою бічних стінок гортані. Верхній край пластинок видовжений у вигляді ростральних і каудальних ріжків — córnu rostrále 6 et caudále 7, якими хрящ спереду з’єднується з тиреогіоїдом під’язикового ске- лета (суглобом, зв’язкою або хрящем), а ззаду — з кільцеподібним хрящем. Рострально ріжки у коня і великої рогатої худоби відділяються від пластин- ки ростральною щитоподібною вирізкою — incisúra thyroídea rostrális, яка закрита сполучнотканинною пластинкою. В останній є щитоподібний отвір — for. thyroídeum — для проходження краніального гортанного нерва.
Кільцеподібний хрящ — cartilágo cricoídea 8 — непарний і приєднується ззаду до щитоподібного хряща. На дорсальній поверхні хряща виділяється пластинка — lamína cartiláginis cricoídeae, від якої вентрально опускається дужка хряща — árcus cartiláginis cricoídeae. На пластинці зовні виступає се- рединний гребінь — crísta mediána, а на передньому краї — суглобові повер- хні — fácies articuláris arytenoídeae 10. На латеральній поверхні дужки з ко- жного боку знаходяться суглобові щитоподібні поверхні — fácies articuláris thyroídeae 10′ — для з’єднання з каудальними ріжками щитоподібного хря- ща. Спереду і з боків кільцеподібний хрящ з’єднується з парними черпаку- ватими хрящами, а каудально — з першим трахейним хрящем.
Черпакуватий хрящ — cartilágo arytenoídea 11 — парний гіаліновий,
трикутної форми. Хрящ складається з основи черпакуватого хряща — básis cartiláginis arytenoídeae — і загнутого гачком ріжкового відростка — proc. corniculátus 12, що виступає вперед і вгору. На основі хряща виділяється м’язовий відросток — proc. musculáris 13, а вентральніше — голосовий відро- сток — prox. vocális 14. Черпакуваті хрящі з’єднуються суглобами з пластин- кою кільцеподібного хряща, а між собою — зв’язкою. Ріжкові відростки по- будовані з еластичного хряща.
Надгортанний хрящ (надгортанник) — cartilágo epiglóttica 1 — побудова-
ний з еластичного хряща, має листкоподібну форму. Разом з черпакуватими хрящами обмежує вхід у гортань. На хрящі розрізняють основу — básis, вер- хівку — ápex, краї. Збоку до основи хряща приєднуються клиноподібні, або врісбергові, відростки — proc. cuneifórmis, s. Wrisbergi 2.
З віком хрящі гортані костеніють. Відкладання солей у великої рогатої худоби розпочинається з щитоподібного хряща, з пластинки кільцеподібного хряща. Проте існують індивідуальні, вікові, статеві та породні особливості. Слід враховувати, що змінюється еластичність хрящів, а відповідно, і їх вла- стивості. У людини цей процес розпочинається у віці 16–22 років, що при- зводить до зміни голосу.
Порожнина гортані — cávum láryngis — вкрита слизовою оболонкою, яка продовжується з глотки (див. кольорову вклейку, рис. VII). У гортань веде широкий, у спокійному стані завжди відкритий, вхід — áditus lаrýngis, який обмежений надгортанним і черпакуватим хрящами, а збоку — парною чер- пакувато-надгортанною складкою — plíca aryepiglóttica. Вхід веде в розши- рену частину гортані — присінок гортані — vestíbulum láryngis, слизова обо-
301
Розділ 6
лонка якого вкрита багатошаровим плоским епітелієм. На бічній стінці при- сінка розміщені бічні шлуночки — ventrículus lаrýngis laterális 13, які обме- жені спереду присінковою складкою — plíca vestibuláris, а ззаду — голосовою
— plíca vocális 14. У вентральній стінці присінка, позаду надгортанного хряща, розміщений вентральний шлуночок — ventrículus láryngis ventrális
12.
Середня частина гортані різко звужується у вентральному напрямі, утво- рюючи голосову щілину — ríma glóttidis. Її верхня частина дещо розширена і лежить між черпакуватими хрящами, утворюючи дихальну щілину, або міжхрящову частину — pars іntercartilagínea. Нижня частина щілини вузь- ка, розміщена між голосовими складками і утворює голосову щілину, або міжперетинчасту частину — pars intermembranácea, де, власне, і виникають звуки. Висота звуку залежить від напруження еластичної голосової зв’язки — lig. vocále — і голосового м’яза — m. vocális, які розміщені в товщі голосової складки. Позаду голосових складок знаходиться власне порожнина гортані — cávum lаrýngis, слизова оболонка якої вкрита миготливим епітелієм.
У гортані розрізняють парні м’язи, що діють на окремі хрящі гортані (роз- ширювачі й стискачі) і зміщують гортань у цілому — довгі м’язи (рис. 6.7).
Розширювачі гортані. Кільцечерпакуватий дорсальний м’яз — m. cricoarytenoídeus dorsális 14 — бере початок від м’язового гребеня кільцеподіб- ного хряща і закінчується на м’язовому гребені черпакуватого хряща. Він підіймає черпакуваті хрящі, розширюючи вхід у гортань, і напружує голосо- ві складки.
Кільцещитоподібний м’яз — m. cricothyreoídeus 12 — лежить на зовніш-
ніх поверхнях дужки кільцеподібного хряща та пластинки щитоподібного хряща. Хід м’язових волокон косий — дорсоростральний. М’яз опускає щи- топодібний хрящ і натягує голосові складки.
Під’язиково-надгортанний м’яз — m. hyoepiglótticus — починається дво-
ма голівками на кератогіоїдах та базигіоїді і закінчується в основі надгор- танного хряща. Відтягує надгортанний хрящ уперед.
Рис. 6.7. М’язи і зв’язки гортані великої рогатої худоби (А) і коня (Б):
1 — proc. linguális; 2 — ceratohyoídeum; 3 — thyrohyoídeum; 4 — lamína thyreoídea; 5 — cartilágo cricoídea; 6 — cartilágo epiglóttica; 7 — cartilágo arytenoídea; 7′ — proc. corniculátus; 8 — tráchea; 9 — gl. thyreoídea; 10
— m. ceratohyoídeus; 11 — m. thyrohyoídeus; 12 — m. cricothyreoídeus; 13 — m. cricoarytenoídeus laterális; 14 — m. cricoarytenoídeus dosrális; 15 — m. vocális; 16 — m. ventriculáris; 17 — m. arytenoídeus transvérsus; 18 — ventricúlus láryngis; 19 — m. sternothyreoídeus; 20 — lig. hyoepiglótticum; 21 — lig. vocále; 22 — lig. cricothyreoídeum
302
АПАРАТ ДИХАННЯ
Стискачі гортані. Кільцечерпакуватий латеральний м’яз — m. cricoarytenoídeus laterális 13 — розміщений на медіальній поверхні пластинки щитоподібного хряща і знаходиться між латеральною поверхнею дужки кі- льцеподібного хряща та м’язовим відростком черпакуватого хряща. Опускає черпакуватий хрящ і відповідно зменшує напруження голосової зв’язки 21.
Голосовий м’яз — m. vocális 15 — розміщений у голосовій складці між го- лосовим відростком черпакуватого хряща і пластинкою щитоподібного хря- ща. М’яз звужує голосову щілину.
Шлуночковий м’яз — m. ventriculáris 16 — розміщений рострально від голосових складок у шлуночковій складці. Бере початок разом з голосовим м’язом і закінчується на м’язовому відростку черпакуватого хряща.
Черпакуватий поперечний м’яз — m. arytenoídeus transvérsus 17 — роз-
міщений дорсально між м’язовими відростками черпакуватих хрящів. Разом з іншими м’язами розслаблює голосові складки.
Довгі м’язи (див. м’язи язика та під’язикового апарату) — груднино-
щитоподібний — m. sternothyroídeus 19 — і щитопід’язиковий — m. thyrohyoídeus 11. Перший відтягує гортань назад після ковтання, другий підтягує гортань рострально до під’язикового скелета під час ковтання їжі.
Увеликої рогатої худоби (див. рис. 6.6, А) гортань невелика, прямокутної форми. Щитоподібний хрящ каудально не має вирізки. Каудальні ріжки 7 гачкоподібні і з’єднуються зв’язками з кільцеподібним хрящем. Голосовий відросток 14 черпакуватого хряща добре виражений. Надгортанний хрящ має овальну форму.
Вхід у гортань звужений, шлуночків немає. Слизова оболонка не утворює рельєфних складок, голосові складки слабко виражені. Голосовий і шлуноч- ковий м’язи злиті.
Уконя (див. рис. 6.6, Г) гортань добре розвинута, хрящі рухливі. Щитопо- дібний хрящ 3 скошений, з глибокою каудальною вирізкою — incisúra thyroídea caudális, внаслідок чого тіло 5 коротке і несе гортанний виступ — prominéntia larýngea. Надгортанний хрящ 1 листкоподібної форми. Клино- подібні відростки 2 великі. Бічні шлуночки великі, широкі, різні за формою (овальні, трикутні, ромбоподібні) та розміром. Голосові складки 14 чітко ви- ражені.
Усвині (див. рис. 6.6, Б) гортань видовжена, із звуженою порожниною. Щитоподібний хрящ 3 довгий, каудально висота пластинок 4 збільшується. Каудальні ріжки 7 короткі, широкі, ростральних немає. Черпакуваті хрящі 11 несуть добре виражені, загнуті вгору і назад ріжкові відростки 12, вер- шини яких роздвоєні. Біля кільцеподібного хряща, між дорсомедіальними кутами черпакуватих хрящів, розміщений маленький міжчерпакуватий хрящ — cartilágo interarytenoídea. Надгортанний хрящ короткий, широкий, вільний його кінець заокруглений. Голосова складка розділяється на більшу передню і меншу задню частини, між якими утворюється глибоке заглиб- лення. З останнього невеликий отвір веде в об’ємний бічний шлуночок. Біля основи надгортанного хряща розміщений вентральний шлуночок. Голосові складки паралельні одна одній і формують вузьку голосову щілину. Голосо- вий і шлуночковий м’язи злиті.
303
Розділ 6
У собаки (див. рис. 6.6, В) гортань широка і майже кубічної форми. Кіль- цеподібний хрящ 8 має широку пластинку й дужку. Щитоподібний хрящ 3 короткий, ростральні 6 і каудальні 7 ріжки довгі. Черпакуваті хрящі 11 не- значні за розміром, несуть добре розвинуті, загнуті вгору й назад ріжкові відростки 12. Між черпакуватими хрящами знаходиться невеликий міжчер- пакуватий хрящ. Надгортанний хрящ має дещо чотирикутну форму. В осно- ві хряща виділяється ніжка надгортанника — petíolus epiglóttica, з боків якої розміщені клиноподібні відростки.
Бічні шлуночки глибокі, вентрально підходять один до одного. Вент- рального шлуночка немає (у кішки немає й бічних шлуночків). Голосові складки рельєфно виділяються, паралельні.
Нерви: n. larýngeus craniális et caudális. Судини: a. larýngea.
ТРАХЕЯ
Трахея — tráchea (рис. 6.8) — має вигляд трубки, що складається з рухли- вих трахейних хрящів. У тварин з короткою шиєю трахея коротка, широка і містить невелику кількість хрящів (у свині), а у тварин з довгою шиєю їх кі- лькість може становити 100 (у жирафи).
Трахея розміщена в нижній частині шиї разом зі стравоходом, утворюючи трахейно-стравохідну борозну, в якій лежать судини та нерви. У грудній по- рожнині під 5–6-м грудними хребцями (над серцем) трахея поділяється на два головних бронхи (див. рис. 6.8, 10). Місце поділу трахеї називають роз- двоєнням (біфуркацією) — bifurcátio thacheae 9′. Роздвоєння трахеї спостері- гається у тварин на різному рівні, правий бронх може бути дещо ширшим від лівого (у людини).
У ділянці шиї трахея вкрита адвентицією, в грудній порожнині — сероз- ною оболонкою. Слизова оболонка трахеї вкрита миготливим епітелієм і міс- тить трахейні залози — gll. tracheáles.
Роботу миготливого епітелію можна спостерігати на щойно забитій тва- рині, якщо на слизову оболонку насипати порошку.
Основу трахеї становлять трахейні хрящі — cartilágo tracheális, що мають форму незамкнених кілець (рис. 6.9). Хрящі здебільшого незамкнені з дор- сальної поверхні, однак бувають повними (у бобра, вовка, ведмедя) або не- замкненими з вентральної поверхні (у кита). Трахейні кільця з’єднуються між собою кільцеподібними зв’язками — ligg. anulária. Якщо форма трахей- них хрящів, незамкнених з дорсальної поверхні, звичайна, їх вільні кінці або дотикаються один до одного (у великої рогатої худоби), або заходять один за одного (у коня, свині), або не доходять один до одного (у собаки). Кінці хрящів входять у дорсальну перетинчасту поверхню — fácies membranácea. До складу останньої входять трахейний м’яз — m. tracheális 3, зв’язка та пу- хка сполучна тканина 5. Трахейні хрящі побудовані з гіалінового хряща, проте у деяких тварин хрящова тканина заміщена волокнистою сполучною тканиною (у ведмедя).
304
АПАРАТ ДИХАННЯ
Увеликої рогатої худоби трахейних хрящів 46–50. Вони стиснені з боків, кінці спрямовані дорсально, утворюючи високий гребінь (див. рис. 6.9, Б), дещо загнутий убік. Біфуркація трахеї знаходиться на рівні 5-го ребра. Пе- ред біфуркацією відгалужується трахейний бронх — brónchus tracheális — до краніальної частки правої легені.
Уконя трахейних хрящів 48–60, вони мають поперечно-овальну форму, вільні кінці їх дещо заходять один за другий (див. рис. 6.9, А). Біфуркація трахеї знаходиться на рівні 5–6-го ребра.
Усвині трахея складається з 32–36 хрящів кільцеподібної форми (див. рис. 6.9, Г). Біфуркація трахеї знаходиться на рівні 4–5-го ребра. Перед бі- фуркацією відділяється трахейний бронх.
Усобаки трахея складається з 36–46 трахейних хрящів кільцеподібної форми (див. рис. 6.9, В).
Нерви: n. vágus.
Судини: a. carótis commúnis, a. bronchoesophágea.
ЛЕГЕНІ
Легені — pulmónes — парні паренхіматозні органи (див. рис. 6.8). Разом із серцем та іншими невеликими органами легені заповнюють грудну поро- жнину. Форма легень нагадує форму грудної порожнини. Легені мають блі- до-рожевий колір. Права і ліва легені — púlmo déxter et sínister — за фор- мою нагадують конус із звуженою верхівкою (ápex pulmónis) і розширеною основою (básis pulmónis). Права легеня дещо більша за ліву, оскільки серце зміщене вліво. Співвідношення розмірів легень становить у коня 1,21 : 1; у
великої рогатої худоби 1,38 : 1; у свині 1,35; : 1 у собаки 1,32 : 1. В їжака ліва легеня редукована.
На кожній легені розрізняють реберну, або латеральну, — fácies costális,
діафрагмальну — fácies diaphragmática 16 — та середостінну — fácies mediastinális 15 — поверхні, які спрямовані відповідно до ребер, діафрагми та середостіння.
На легенях розрізняють частини та втиснення: хребтову частину — pars vertebrális, середостінну частину — pars mediastinális, серцеве втиснення — impréssio cardiáca; стравохідне втиснення — impréssio esophágea — та борозну порожнистої каудальної вени — súlcus vénae cávae caudális. Втиснення й бо- розни помітні на свіжих, нефіксованих препаратах.
Крім того, на кожній легені розрізняють дорсальний, або тупий, край — márgo dorsális, s. obtúsus 4, який прилягає до хребців. Протилежний край — гострий — mágro acútus 5, утворений реберною та середостінною поверхня- ми. Гострий край кожної легені глибокими вирізками — fissúrae interlobáres — поділяється на частки: краніальну (верхівкову) — lóbus craniális 1, сер- цеву (середню) — lóbus cardiácus (médius) 2 — та діафрагмальну (каудальну)
— lóbus diaphragmatícus 3. На правій легені виділяють додаткову частку — lóbus accessórius 3′. Ще одна додаткова частка буває на реберній поверхні (у собаки, кішки, кролика, людини).
305
Розділ 6
Зовні легені вкриті плеврою, яка опускається від хребта до легені двома пластинками, що називаються середостінною плеврою. Простір між правою й лівою пластинками середостінної плеври називають середостінням, у ньо- му містяться серце, стравохід, трахея, судини та нерви.
306
АПАРАТ ДИХАННЯ
Рис. 6.8. Легені:
А — великої рогатої худоби; Б — коня; В — свині; Г — собаки; 1 — lóbus craniális; 2 — lóbus cardiácus; 3 — lóbus diaphradmatícus; 3′ — lóbus accessórius; 4 — márgo dorsális; 5 — márgo acútus; 6 — lóbus cardiacodiaphragmatícus; 7 — бронхіальне і артеріальне дерево легень; 8 — tráchea; 9 — bifucrátio trácheae; 10 — brónchus principális déxter et sínister; 11 — a. pulmonális; 12 — fissúra interlobáris; 13 — brónchus tracheális; 14 — vv. pulmonáles; 15 — fácies mediastinális; 16 — fácies diaphragmática
307
Розділ 6
Рис. 6.9. Поперечний розріз трахеї:
А — коня; Б — великої рогатої худоби; В — собаки; Г — свині; 1 — cartilágo tracheális; 2 — tuníca mucósa; 3
— m. tracheális; 4 — fácies membranácea; 5 — пухка сполучна тканина
Основний, або головний, бронх 10 у товщі дорсального краю кожної леге- ні спрямовується каудально і розгалужується на дрібніші бронхи, утворюю- чи бронхіальне дерево — árbor bronchiális (див. рис. 6.8), тобто головні брон- хи розгалужуються на бронхи пер- шого, другого порядку і т. д. Най- дрібніші бронхи діаметром до 1 мм називають бронхіолами — bronchióli (рис. 6.10), у них немає хря- щової основи. Бронхіоли входять у
легеневі часточки — lóbuli pulmonáles, розгалужуються в них і утво- рюють альвеолярне дерево — árbor alveoláris, де й відбувається газооб- мін. У часточках бронхіоли поді- ляються на 20–30 коротких альвео-
лярних ходів — dúctuli alveolárеs (див. рис. 6.10, 8; рис. 6.11, 1), які закінчуються альвеолярними мі-
шечками — sácculi alveoláres (див.
рис. 6.10, 9). Стінки альвеолярних мішечків утворюють кінцеві леге- неві випини — альвеоли — alvéoli
Рис. 6.10. Схема будови легеневих часточок: |
pulmónis. Усі альвеоли, що нале- |
1 — v. pulmonális; 2 — a. bronchiális; 3 — a. pulmo- |
|
nális; 4 — brónchus; 5 — bronchíolus; 6 — bronchiólus |
жать до однієї дихальної бронхіоли |
terminális; 7 — bronchíolus respiratórius; 8 — dúctus |
ті її розгалужень, утворюють струк- |
alveoláris; 9 — saccúlus alveoláris |
308
АПАРАТ ДИХАННЯ
турну й функціональну одиницю легень — первинну легеневу часточку, або ацинус — lóbulus pulmonális. Загальна кількість легеневих часточок у коня
становить близько 5000 млн; у великої рогатої худоби — 600; у кози — 200; у
кішки — 144; у людини — до 500 млн. Відповідно, дихальна поверхня леге- невих альвеол у коня становить 500, у людини — 100 м2.
Слід зазначити, що стінка легеневих альвеол складається з одного шару плоских клітин респіраторного епітелію. Зовнішня поверхня легеневих аль- веол обплетена густою сіткою кровоносних капілярів, стінка яких складаєть- ся з одного шару клітин — ендотелію. Обмін газу відбувається відповідно крізь два шари клітин: респіраторного епітелію і ендотелію кровоносних ка- пілярів, які мають спільну базальну мембрану (див. рис. 6.10).
Отже, в легенях розрізняють сполучнотканинну основу і паренхіму. Спо- лучнотканинна основа добре виражена і помітна на поверхні легень у ви- гляді багатогранних комірок, всередині яких міститься паренхіма. Сполучна тканина легень містить крім колагенових значну кількість еластичних во- локон. Із зменшенням діаметра бронхів не лише хрящові кільця перетво- рюються на пластинки або зовсім зникають, а й змінюється кількість сполу- чної тканини. Остання утворює перегородки між часточками, а всередині часточок розділяє альвеолярні ходи. Еластичні волокна надають легеням еластичності.
На середостінній поверхні кожної легені розміщені ворота легені — hílus pulmónis, через які входять головний бронх (див. рис. 6.8), легенева артерія 11 і нерви, а виходять легеневі вени 14. Легені мають рухові й секреторні нерви, больових рецепторів немає.
Увеликої рогатої худоби (див. рис. 6.8,А) легені мають добре виражені частки. Краніальна частка (верхівка) легені поділяється на дві окремі час- тини: краніальну і каудальну. До краніальної частки відгалужується тра- хейний бронх. Сполучнотканинний прошарок між частками добре вираже- ний, що зумовлює характерний малюнок легень у вигляді багатогранних комірок. Відносна маса ле- гень становить 0,6 %.
Уконя (див. рис. 6.8, Б)
легені мають глибокі серце- ві вирізки. Серцева й діаф- рагмальна частки злива- ються в одну 6. Асиметрія легень виражена нечітко. У старих коней права й ліва плевральні порожнини по- заду серця з’єднуються. Від- носна маса легень стано-
вить 1,43 %.
У свині (див. рис. 6.8, В)
легені поділені на добре виражені частки видовже-
Рис. 6.11. Легенева часточка кролика:
1 — dúctus alveoláris; 2 — alvéolus (скануючий електронний мікроскоп)
309