1.4 Сперматогенез и оогенез, их особенности

Сперматогенезом называют процесс формирования мужских гамет (половых клеток) – сперматозоидов. Он начинается в период полового созревания (под влиянием мужских половых гормонов) и длится практически до конца жизни. Сперматогенез складывается из четырех фаз (периодов).

Фаза размножения в ходе которой диплоидные сперматогенные клетки (2n2c) многократно делятся митозом, в результате образуются сперматогонии (2n2c) – стволовые клетки. Часть сперматогоний вступает в последующее митотическое деление, образуя такие же сперматогонии (2n2c).

Фаза роста – в этот период клетка растет, увеличивается количество органоидов и цитоплазмы. Происходит подготовка к мейозу, который начинается в следующей фазе – созревания.

На фазу роста приходится S-период: происходит удвоение ДНК, в результате чего набор хромосом сперматоцита I порядка становится (2n4c).

Фаза созревания. Происходит первое деление мейоза (мейоз I). В результате из сперматоцитов I порядка (2n4c) образуются сперматоциты II порядка (n2c). Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, поэтому сперматоциты II порядка (n2c) сразу же вступают в мейоз II, в результате которого образуются сперматиды (nc).

Формирования. В этой фазе у каждой сперматиды отрастает жгутик, после чего они получают полное право называться сперматозоидами. У основания жгутика концентрируются митохондрии – энергетические станции клетки, которые всегда будут готовы предоставить АТФ для его активной работы.

Оогенез протекает по очень похожей со сперматогенезом схеме, однако вы увидите некоторые отличия. Например, фаза формирования, характерная для сперматогенеза, здесь отсутствует, поэтому овогенез складывается из трех фаз.

Фаза размножения. В результате многократных делений клеток яичника образуются стволовые клетки – овогонии (2n2c).

Фаза роста. Половые клетки в этой фазе называются ооцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.

В овогенезе эта фаза отличается более длительной продолжительностью, по сравнению с такой же фазой в сперматогенезе. Клетки накапливают большой запас питательных веществ. В этот период происходит удвоение ДНК в S-периоде – набор хромосом и ДНК ооцитов I порядка становится 2n4c.

Фаза созревания. Ооциты I порядка (2n4c) вступают в первое деление мейоза, в результате которого образуются ооциты II порядка (n2c) и первое полярное (направительное) тельце, которое не несет большой функциональной значимости и подвергается дегенерации.

Второе деление мейоза начинается только после взаимодействия овоцита II порядка (n2c) со сперматозоидом. В результате этого образуется яйцеклетка (nc) и второе полярное тельце, которое также подвергается дегенерации.

Строго говоря, при овуляции из яичников выходит не яйцеклетка, а ооцит II порядка, который ждет встречи со сперматозоидом для продолжения деления и развития будущего зародыша. Если такого взаимодействия не происходит, то яйцеклетка подвергается дегенерации.

1.5 Мейоз. Первое мейотическое деление (редукционное). Второе мейотическое деление (эквационное). Оплодотворение

Мейоз – особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются четыре дочерние с уменьшенным в 2 раза набором хромосом. Если в мейоз вступает диплоидная клетка (2n4c), то образуются четыре гаплоидные клетки (1n1c). Клетки с гаплоидным набором хромосом не способны делиться мейозом.

Мейоз представляет собой два последовательных деления – мейоз I и мейоз II. Важно отметить, что репликация ДНК предшествует только первому мейотическому делению. Между мейозом I и мейозом II удвоения ДНК не происходит. Каждое из двух делений обычно включает профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Рассмотрим процесс мейотического деления диплоидной клетки. Первое деление мейоза осуществляется следующим образом.

Профаза I. В ядре начинается спирализация хроматина. Длинные тонкие хроматиновые нити постепенно укорачиваются и при этом утолщаются, и формирующиеся хромосомы становятся четко различимыми в световой микроскоп. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Содержание наследственного материала в клетке выражается записью 2n4c.

Гомологичные хромосомы попарно сближаются и соединяются друг с другом сначала в нескольких участках, а затем по всей своей длине. Этот процесс называется конъюгацией гомологичных хромосом, а образовавшиеся хромосомные пары – бивалентами. В ходе конъюгации хромосомы тесно соприкасаются. В некоторых точках соприкосновения, называемых хиазмами, вследствие разрыва и последующего воссоединения молекул ДНК, между хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен соответствующими участками – кроссинговер. Далее гомологичные хромосомы в составе каждого бивалента начинают отталкиваться друг от друга и в результате остаются связанными только в областях хиазм.

Одновременно с этим в клетке начинается образование веретена деления. К концу профазы I исчезают ядрышки и распадается ядерная оболочка.

Метафаза I. Завершается формирование веретена деления. Спирализация хромосом достигает максимума. Биваленты располагаются в центральной части клетки, образуя метафазную пластинку. Каждый бивалент ориентирован таким образом, что центромеры гомологичных хромосом находятся по разные стороны от экваториальной плоскости клетки, на одинаковом расстоянии от нее. При этом нити веретена деления, идущие от противоположных полюсов клетки, прикреплены к центромерам разных гомологичных хромосом. Таким образом, в составе каждого бивалента одна из хромосом оказывается связанной с одним полюсом клетки, а другая – с противоположным

Анафаза I. Каждый бивалент распадается на две хромосомы, причем их центромеры, в отличие от митоза, не разделяются надвое. Поэтому нити веретена деления растягивают к противоположным полюсам клетки не сестринские хроматиды, как при митозе, а гомологичные хромосомы. Следовательно, диплоидный набор 2n4c разделяется на два гаплоидных набора, которые впоследствии попадут в разные дочерние клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые в результате кроссинговера уже не идентичны друг другу. Таким образом, в конце анафазы I набор хромосом и хроматид у каждого полюса делящейся клетки составляет 1n2c

Телофаза I. Веретено деления разрушается. Происходит деспирализация хромосом и формирование двух ядер. Далее клетка разделяется на две дочерние. Они имеют гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома состоит из двух хроматид (1n2c)

Промежуток времени между первым и вторым делениями мейоза обычно очень короткий. В этот период, как уже отмечалось, не осуществляется репликация ДНК. Каждая из двух клеток, образовавшихся в результате мейоза I, вступает в мейоз II. Это деление протекает аналогично митозу.

У некоторых организмов перерыв между мейозом I и мейозом II, так называемый интеркинез вообще отсутствует. При этом клетки, завершившие телофазу I, сразу же переходят в профазу II. Более того, могут выпадать и эти фазы. Так, у большинства растений, клетки, делящиеся мейозом, после окончания анафазы I вступают непосредственно в метафазу II. В этом случае переход от первого мейотического деления ко второму не сопровождается деспирализацией хромосом, формированием двух ядер и разделением материнской клетки на две дочерние.

Профаза II. В результате спирализации хроматина формируются двухроматидные хромосомы (набор 1n2c). В это же время начинается образование веретена деления. После распада ядерной оболочки отдельные хромосомы беспорядочно располагаются в гиалоплазме

Метафаза II. Завершается формирование веретена деления. Хромосомы, достигшие максимальной спирализации, выстраиваются в центральной части клетки, формируя метафазную пластинку. Нити веретена деления связывают центромеру каждой хромосомы с двумя противоположными полюсами

Анафаза II. Происходит разделение центромер. Сестринские хроматиды (теперь уже дочерние хромосомы) растягиваются к разным полюсам клетки. В конце анафазы II набор хромосом и хроматид у каждого полюса составляет 1n1c

Телофаза II. Хромосомы деспирализуются, формируются ядра, и происходит разделение клеток. При этом образуются четыре дочерние клетки, имеющие набор 1n1c

Таким образом, в результате первого деления мейоза исходная материнская клетка (2n4c) разделилась на две дочерние, имеющие гаплоидный набор хромосом. Следовательно, в мейозе I произошла редукция (уменьшение) числа хромосом в 2 раза. Поэтому первое деление называют редукционным. В образовавшихся гаплоидных клетках каждая хромосома представлена двумя хроматидами (1n2c).

В результате второго деления, протекающего по типу митоза, набор хромосом (1n) не изменяется. Это деление мейоза называется эквационным (от лат. aequatio – уравнивание). Эквационное деление, в отличие от редукционного, сопровождается расхождением сестринских хроматид. Поэтому итогом второго деления является образование четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (1n1c).

Мейоз – более длительный процесс, чем митоз. Например, у ржи он протекает более 2 сут, у репчатого лука – около 4 сут. Мейотическое деление клеток мыши занимает примерно неделю. Мейоз, протекающий при образовании сперматозоидов человека, длится приблизительно 25 дней. Самой продолжительной стадией мейоза является профаза I.

Оплодотворение – процесс слияния гаплоидных половых клеток, или гамет, приводящий к образованию диплоидной клетки зиготы.

Половой процесс закономерно встречается в жизненном цикле всех организмов, у которых отмечен мейоз.

Различают несколько форм полового процесса: изогамия — гаметы не отличаются друг от друга по размерам, подвижны, жгутиковые или амёбоидные; анизогамия (гетерогамия) — гаметы отличаются друг от друга по размерам, но оба типа гамет (макрогаметы и микрогаметы) подвижны и имеют жгутики; оогамия — одна из гамет (яйцеклетка) значительно крупнее другой, неподвижна, деления мейоза, приводящие к её образованию, резко асимметричны (вместо четырёх клеток формируется одна яйцеклетка и два абортивных «полярных тельца»); другая (спермий, или сперматозоид) подвижна, обычно жгутиковая или амёбоидная.

Биологическое значение непосредственно связано с биологической сущностью определённых сторон процесса. Дарвин, открывший «великий закон природы», говорил о прогрессивном значении появления полового процесса в истории органического мира, рассматривая при этом перекрёстное опыление как источник обогащения наследственности. Благодаря бипариентальному наследованию (материнское — от яйцеклетки и отцовское — от спермия) в результате оплодотворения получаются более жизнеспособные организмы, обладающие более широким спектром изменчивости по сравнению с апомиктичными растениями.