12. Тригибридное скрещивание.

Ответ. В тригибридном скрещивание родительские формы различаются по трем парам альтернативных признаков. Пример: скрещивание двух сортов гороха: с желтыми гладкими семенами и пурпурной окраской цветков; с зелеными и морщинистыми семенами и белой окраской цветков. У тригибридных растений проявятся доминантные признаки – желтая окраска и гладкая форма семян, а также пурпурная окраска цветка. Тригибридное растение в результате независимого расщепления генов продуцирует 8 типов гамет (ABC, авс, АВс, авС, Авс, аВС, аВс, AвС, женских и мужских. Сочетаясь, они дадут в F2 64 комбинации, 27 генотипов и 8 фенотипов. На основе этих данных можно сформулировать общее правило относительно потомства гибридов, полученных от скрещивания особей, отличающихся определенным числом генов: Каждый новый ген увеличивает число гамет и фенотипов в 2 раза, а число генотипов – в 3 раза. То есть, особь, гетерозиготная по п парам генов, может произвести 2n типов гамет и 3n типов различных генотипов. Существует несложная процедура, с помощью которой можно вычислить частоту генотипа в потомстве родителей, отличающихся определенным числом независимо наследующихся генов. Она предполагает подсчет вероятности соответствующего генотипа для каждой пары генов отдельно с последующим переумножением. Стратегия расчета. Допустим возникла необходимость в подсчете ожидаемой частоты генотипа АаВвСс в потомстве, полученного от скрещивания ♀ААВвСс × ♂ааВВСс. Вероятности генотипов с учетом скрещиваний: Аа (АА × аа) = 1; Bв (Bв × ВВ) = 1/2; Сс (Сс × Сс) = 1/2; АаВвСс = (1/1) (1/2) (1/2) = 1/4. Эти основные положения, установленные генетическими и цитологическими методами, позволяют сделать следующий шаг в анализе закономерности наследования: выявить их общее значение при полигибридном скрещивании.

13. Взаимодействие неаллельных генов: комплементарность.

Ответ. Неаллельное взаимодействие генов – это развитие признака при совместном действии двух и более неаллельных генов. Это явление открыл Э. Бэтсон в начале прошлого столетия. Типы неаллельного взаимодействия генов: комплементарное; эпистатическое; полимерное; модифицирующее действие. Комплементарные (дополнительные) – это гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- или гетерозиготном состояниях (А-В-) обусловливают развитие нового фенотипического признака, не свойственного родительским формам. Впервые такое взаимодействие обнаружено у душистого горошка (Lathyrus odoratus). При скрещивании двух линий этого растения с белыми цветками у гибрида F1 цветки оказались красными. Каждый из доминантных генов в отдельности не может обусловить развитие окраски, так как антоциановые пигменты вырабатываются сугубо при наличии доминантных аллелей обоих генов. Поэтому растения с генотипами A-В- имеют пурпурные цветки, а А-вв, ааВ- и аавв – белые цветки. В F2 расщепление соответствует 9:7. Подобное явление наблюдается у земляники, белого клевера, кукурузы и других культур. В приведеном примере каждый ген в отдельности не обладает способностью вызывать развитие признака. Последний развивается лишь при взаимодействии доминантных аллелей двух генов. В то же время известны, случаи, когда один или оба комплементарных гена характеризуются самостоятельным проявлением. Расщепление в F2 будет соответственно 9:3:4 и 9:3:3:1. Меняется характер расщепления и в том случае, когда оба комплементарных гена обладают сходным фенотипическим эффектом – 9:6:1.