18«Квази-фототрофия» прокариот.

В первую очередь к ним относятся так называемые «аэробные аноксигенные фототрофные бактерии* (APB). Все они принадлежат к филе ВXII Proteobacteria. «Аэробными» этих бактерий назвают потому, что у них фотосинтетический аппарат образуется только в аэробных условиях, тогда как у большинства аноксигенных фототрофных бактерий биогенез пигмент-белковых комплексов в присутствии молекулярного кислорода подавлен. Вторым условием биогенеза фотосинтетического аппарата у АРВ служит попеременное нахождение на свету и в темноте. Наконец, электрон-транспортная цепь у АРВ работает только в аэробных условиях.

Кроме АРВ к числу квази-фототрофных бактерий относятся «фотосинтетиче-ские клубеньковые бактерии» — представители р. Bradyrhizobium. Они вступают в эндоцитобнотические ассоциации с тропическими бобовыми растениями, они поселяются в железках, расположенных в нижней части деревянистого стебля.

Фотосинтетический аппарат, образующийся у АРВ и фотосинтетических клубеньковых бактерий, по морфологии и молекулярному строению не отличается от фотосинтетического аппарата аноксигенных фототрофных бактерий. Его основные компоненты (антенный комплекс LHCI/LHCII, реакционный центр RCII-типа, электрон-транспортная цепь и АТФ-синтаза) содержатся в везикулярных модулях ICM -- хроматофорах.

19.Клеточные стенки бактерий. Общий план строения. Функции клеточных стенок бактерий. Протопласты, сферопласты и l-формы бактерий. Окраска прокариот по Граму: современная оценка.

Основные функции клеточной стенки следующие.

• Клеточная стенка защищает бактерии от внешних воздействий, придаѐт им характерную форму, поддерживает постоянство внутренней среды и участвует в делении.

• Через клеточную стенку бактерий осуществляется транспорт питательных веществ и выделение метаболитов,

• На поверхности клеточной стенки располагаются рецепторы для бактериофагов, бактериоци-нов и различных химических веществ.

• Структура и состав элементов клеточной стенки определяет антигенную характеристику бактерий (по структуре О- и Vi-Аг).

• Клеточная стенка способна по-разному воспринимать красители; на этом основаны тинкториальные свойства бактерий. • Нарушение синтеза компонентов клеточной стенки приводит к гибели бактерии или образованию 1-форм.

Протопласты и сферопласты.Протопласты—формы прокариот,полностью лишенные клеточнойстенки, образующиеся обычно у грамположительных бактерий. Сферопласты — бактерии с частично разрушенной клеточной стенкой. У них сохраняются элементы наружной мембраны. Наблюдаются у грамотрицательных бактерий и значительно реже у грамположительных. Образуются в результате разрушения пептидогликанового слоя литическими ферментами, например лизоцимом, или блокирования биосинтеза пептидогликана антибиотиком пенициллином и др. в среде с соответствующим осмотическим давлением.

Протопласты и сферопласты имеют сферическую или полусферическую форму и в 3—10 раз крупнее исходных клеток. В обычных условиях наступает осмотический лизис и они погибают. В условиях повышенного осмотического давления способны некоторое время переживать, расти и даже делиться. При снятии фактора, разрушающего пептидогликан, протопласты, как правило, отмирают, но могут превращаться в L-формы; сферопласты легко реверсируют в исходные бактерии, иногда трансформируются в L-формы или же гибнут.

L-Формы бактерий. Это фенотипические модификации,или мутанты,бактерий,частично или полностьюутратившие способность синтезировать пептидогликан клеточной стенки. Таким образом, L-формы — бактерии, дефектные по клеточной стенке. Образуются при воздействии L-трансформирующих агентов — антибиотиков (пенициллина, полимиксина, бацитрацина, венкомицина, стрептомицина), аминокислот (глицина, метионина, лейцина и др.), фермента лизоцима, ультрафиолетовых и рентгеновых лучей. В отличие от протопластов и сферопластов L-формы обладают относительно высокой жизнеспособностью и выраженной способностью к репродукции. По морфологическим и культуральным свойствам они резко отличаются от

исходных бактерий, что обусловлено утратой клеточной стенки и изменением метаболической активности.

L-Формы бактерий полиморфны. Встречаются элементарные тельца размером 0,2—1 мкм (минимальные репродуцирующие элементы), шары — 1—5, большие тела — 5—50, нити — до 4 мкм и более. Клетки L-форм имеют хорошо развитую систему внутрицитоплазматических мембран и миелиноподобные структуры. Вследствие дефекта клеточной стенки осмотически неустойчивы и их можно культивировать только на специальных средах с высоким осмотическим давлением; они проходят через бактериальные фильтры.

Различают стабильные и нестабильные L-формы бактерий. Первые полностью лишены ригидной клеточной стенки, что сближает их с протопластами; они крайне редко реверсируют в исходные бактериальные формы. Вторые могут обладать элементами клеточной стенки, в чем они проявляют сходство со сферопластами; в отсутствие фактора, вызвавшего их образование, реверсируют в исходные клетки.

Процесс образования L-форм получил название L-трансформации или L-индукции. Способностью к L-трансформации обладают практически все виды бактерий, в том числе и патогенные (возбудители бруцеллеза, туберкулеза, листерии и др.).

Традиционно все бактерии разделяют на две части, используя простой эмпирический критерий, называемый окраскойпо Граму,основанный на последовательной обработке бактерий тремя красителями(кристаллическим фиолетовым,йодом, сафранином). У грамположительных бактерий клеточные стенки содержат мало липидов, а у грамотрицательных клеточные стенки, напротив богаты липидами. И у тех и у других жесткий каркас образуется в результате ковалентного связывания полисахаридных и пептидных цепей. Однако, к этой структурной основе присоединяются некоторые специфические для данной бактерии компоненты, которые у грамположительных и грамотрицательных бактерий имеют разный состав.