10.Внутрицитоплазматические включения прокариот: фикобилисомы, аэросомы, карбоксисомы, магнетосомы, хлоросомы, запасные вещества, параспоральные кристаллы и др.

Внутрицитоплазматические включения (ВЦВ) прокариотических клеток ВЦВ имеют различную химическую природу и назначение в клетке.

Фикобилисомы – у цианобактерий. В них – фикобилипротеиды. Располаг‐ся правильными рядами на внешн. пов‐тях внутр‐х фотосинтетических мембран – уплощенных замкнутых дисков (тилакоидов). Имеют вид гранул в виде полусферы или цилиндра; их диаметр 28‐55нм.

Аэросомы (газовые вакуоли) Кажд. аэросома сост. из многочисл. продолговатых пузырьков, размером 65-115нм (диаметр) Пузырьки имеют форму веретена с заостренными концами. Они регулярно расположены и образуют структурированную структуру типа пчелиных сот. Гидрофильные радикалы белк. мол‐л обращены наружу, а гидрофобные радикалы –внутрь. В рез‐те вода не проникает в пузырьки.

Мембраны пузырьков проницаемы для газов, но непроницаемы для воды.. Аэросомы позволяют клеткам нах‐ся во взвешенном состоянии в водн. среде При сжатии аэросом клетки опускаются, при расширении – всплывают.Встреч‐ся в основном у водных прокариот и в основном у безжгутиковых бактерий, в частности, у нек‐х пурпурных бактерий (Lambrocystis)

Карбоксисомы (полиэдральные тела)Имеют форму многогранника с 4‐6 стронами и диаметром 90 - 500нм. Состав –рибулозо‐1,5‐бифосфаткарбоксилаза – ферм., катализирующий фиксацию СО2 нарибулозобифосфате в цикле Кальвина. Имеют белковую мембрану толщиной 3 нм. Встреч‐ся у бакт.,осуществляющих цикл Кальвина: Nitrosomonas, у многих цианобактерий.

Магнитосомы Непрозрачные частицы определенной геометрической формы (кубы, октаэдры,др.),заполнены железом в форме магнетита (Fe3O4).Располагаются около мест прикрепления жгут иков.Встречается у палочек, кокков, спирил. Обеспечивают магнитотаксис ‐ движение по силовым

линиям магнитного поля Земли или магнита.

Хлоросомы у зеленых бактерий. Продолговатые пузырьки 90_150 нм (длина) х 25_70нм(ширина).Окружены однослойной мембраной из белка.Располагаются вблизи ЦПМ и плотно к ней примыкают. В них нах‐ся бактериохлорофилл c, d и e. ВЦВ ‐ запасные в‐ва

Представлены у прокариот полисахаридами, липидами, полипептидами, полифосфатами углеводородами и отложениями серы.

Параспоральные тельца (Белковые кристаллы)У Bacillusthuringiensis и родственных

видов рядом со спорами можно видеть кристаллоподобные включения _параспоральные

тельца. Наполнены протоксином (кристаллы протоксина). Протоксин раств_ря в кишечном

соке чувствительных к нему насекомых (гусениц), освобождается токсин и

разрушает кишечный эпителий, гусеница погибает. Это исп‐ся в биол. борьбе с с/х вредителями.

11.Генетика прокариот. Фенотипическая и генотипическая изменчивость. Типы мутаций.Диссоциация у бактерий. Типы рекомбинации ДНК у прокариот: трансформация, конъюгация и трансдукция. Значение мутаций и рекомбинаций прокариот.

В основе изменчивости лежит либо изменение реакции генотипа на факторы окружающей среды, либо изменение самого генотипа в результате мутации генов или их рекомбинации. В связи с этим изменчивость подразделяют на наследственную и ненаследственную.

Ненаследственная (средовая,фенотипическая). Ответная реакция на изменение Окр. Среды и носит адаптивный характер. Геном не изменяется и измен. Исчезает после устранение фактора. Пример Возбуд. сибир. Язвы: понижение кальция-слизистость, Повышение кальция- нет слизостости.

Наследственная (генотипическая) изменчивость, связанная с мутациями, — мутационная изменчивость. Основу мутации составляют изменения последовательности нуклеотидов в ДНК, полная или частичная их утрата, т. е. происходит структурная перестройка генов, проявляющаяся фенотипически в виде измененного признака.

Типы мутаций. Мутации могут возникать в любых клетках организма, приводить к любым изменениям в генетическом аппарате и соответственно в фенотипе. Мутации, возникающие в половых клетках, называют генеративными. Они наследуются при половом размножении. Мутации, возникающие в неполовых (соматических) клетках, называют соматическими. Они могут наследоваться только при условии неполового или вегетативного размножения.

• зависимости от влияния на жизнедеятельность организмов различают летальные мутации, сублетальные (снижают жизнеспособность) и нейтральные (при определенных условиях не влияют на жизнеспособность). Вероятность того, что мутация повысит жизнеспособность, незначительна. Но в некоторых случаях, особенно когда меняются условия существования, нейтральные мутации могут оказаться полезными для организма.

• зависимости от характера изменений генетического аппарата различают мутации, связанные с изменением количества наборов хромосом (геномные), с изменением числа хромосом отдельных пар, перестройкой хромосом, а также мутации отдельных генов (генные).

В процессе изучения изменчивости микроорганизмов была обнаружена особая форма изменчивости — диссоциация. Этот вид изменчивости и выражается в том, что при посеве некоторых культур на плотные питательные среды происходит разделе¬ние колоний на два типа: гладкие, круглые, блестящие колонии с ров¬ными краями — S-форма (от англ. smooth — гладкий), и плоские, непро¬зрачные колонии неправильной формы, с неровными краями — R-форма (от англ. rough— шероховатый).Диссоциация наблюдается у ряда бактерий, в частности у возбудителей сибирской язвы, чумы и др.

Конъюгация бактерий состоит в переходе генетического материала(ДНК)из клетки-донора(«мужской») в клет¬куреципиент («женскую») при контакте клеток между собой.

Мужская клетка содержит F-фактор, или половой фактор, который контролирует синтез так называемых половых пилей, или F-пилей. F-фактор располагается в цитоплазме в виде кольцевой двунитчатой молекулы ДНК, т. е. является плазмидой. Молекула F-фактора содержит гены, контролирующие процесс конъюгации, в том числе синтез F-пилей. При конъюгации F-пили соединяют «мужскую» и «женскую» клетки, обеспечивая переход ДНК через конъюгационный мостик или F-пили. Клетки, содержащие F-фактор в цитоплазме, обозначаются F+; они передают F-фактор клеткам, обозначае¬мым F" («женским»), не утрачивая донорской способности, так как оставляют копии F-фактора. Если F-фактор включается в хромосому, то бактерии приобретают способность передавать фрагменты хромосомной ДНК и называются Hfr-клетками (от англ. high frequency of recombination — высокая частота рекомбинаций), т.е. бактериями с высокой частотой рекомбинаций. При конъюгации клеток Hfr и клеток F" хромосома разрывается и передается с определенного участка (начальной точки) в клетку F", продолжая реплицироваться.

Трансдукция —передача ДНК от бактерии-донора к бактерии-реципиенту при участиибактериофага. Различают неспецифическую (общую) трансдукцию, при которой возможен перенос любого фрагмента ДНК донора, и специфическую — перенос определенного фрагмента ДНК донора только в определенные участки ДНК реципиента. Неспецифическая трансдукция обусловлена включением ДНК донора в головку фага дополнительно к геному фага или вместо генома фага (дефектные фаги). Специфическая трансдукция обусловлена замещением некоторых генов фага генами хромосомы клетки-донора. Фаговая ДНК, несущая фрагменты хромосомы клетки-донора, включается в строго определенные участки хромосомы клетки-реципиента. Таким образом, привносятся новые гены и ДНК фага в виде профага репродуцируется вместе с хромосомой, т.е. этот процесс сопровождается лизогенией. Если фрагмент ДНК, переносимый фагом, не вступает в рекомбинацию с хромосомой реципиента и не реплицируется, но с него считывается информация о синтезе соответствующего продукта, такая трансдукция называется абортивной.

Трансформация заключается в том,что ДНК,выделенная из бактерий в свободнойрастворимой форме, передается бактерии-реципиенту. При трансформации рекомбинация происходит, если ДНК бактерий родственны друг другу. В этом случае возможен обмен гомологичных участков собственной и проникшей извне ДНК. Впервые явление трансформации описал Ф. Гриффите (1928). Он вводил мышам живой невирулентный бескапсульный R-штамм пневмококка и одновременно убитый вирулентный капсульный S-штамм пневмококка. Из крови погибших мышей был выделен вирулентный пневмококк, имеющий капсулу убитого S-штамма пневмококка. Таким образом, убитый S-штамм пневмококка передал наследственную способность капсулообразования R-штамму пневмококка. О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти (1944) доказали, что трансформирующим агентом в этом случае является ДНК. Путем трансформации могут быть перенесены различные признаки: капсулообразование, устойчивость к антибиотикам, синтез ферментов.

Изучение механизмов передачи генов у бактерий и участия в этом процессе внехромосомных элементов открыло возможность включения чужеродной ДНК в бактериальные клетки. Генетические манипуляции позволяют вносить не большие отрезки носителей генетической информации высших организмов, например человека, в бактерию и заставлять ее синтезировать соответствующие белки. Вполне осуществимо производство гормонов, антигенов, антител и других белков с помощью бактерий. Делаются также попытки передать растениям способность к азотфиксации и лечить болезни, связанные с биохимическими дефектами