47. Спиртовое брожение.

Брожением называется анаэробный процесс превращения безазотистых органических веществ(главнымобразом углеводов) микроорганизмами, при котором происходит накопление продуктов неполного окисления (спиртов, органических кислот, углеводов и др.) и который сопровождается выделением энергии. Биологическое значение брожения заключается в образовании энергии для осуществления жизнедеятельности микроорганизмов подобно дыханию животных и растений.

Спиртовым брожением называется процесс расщепления сахара микроорганизмами с образованием этилового спирта и углекислого газа.

С6Н12О6 - 2СН3СН2ОН+2СО2.

Возбудителями спиртового брожения являются дрожи сахаромицеты, некоторые мицеальные грибы. Даже растения и грибы в анаэробных условиях способны накапливать этиловый спирт.

Процесс проходит 2 стадии:

1. Окислительная - превращение глюкозы до пировиноградной кислоты (пируват) и отнятие двух пар водорода.

С6Н12О6--2СН3СОСООН= ―НАД (кофермент) Н2О

2. Далее пируват декарбоксилируется пируваткарбоксилазой при участии тиаминпирофрсфата до ацетальдегида, а затем ацетальдегид восстанавливается алкогольдегидрогеназой в этанол при участии кофермента НАД.

Во второй стадии- восстановительный кофермент НАД Н2 передает водород конечному акцептору.

Характерной физиологической особенностью большинства дрожжей является их способность переключать обмен с одного типа (анаэробный) на другой (аэробный). Недостаточность выделяющейся при брожении энергии дрожжи возмещают переработкой большого количества сахара, чем при дыхании. Наряду с главными продуктами брожения в небольшом количестве образуются и побочные продукты: глицерин, уксусный альдегид, сивушные масла. В состав сивушных масел входят пропанол, 2-бутанол, амиловый , изоамиловый спирты.

Высшие спирты участвуют в формировании аромата и вкуса напитков спиртового брожения.

Дрожжи способны сбраживать помимо глюкозы и пировиноградную кислоту. В качестве промежуточного продукта при сбраживании пирувата образуется ацетальдегид; если к дрожжам сбраживающим глюкозу добавить бисульфит, то появится новый продукт-глицерин, при снизится выход этилового спирта.

УСЛОВИЯ СПИРТОВОГО БРОЖЕНИЯ:

На развитие дрожжей и ход брожения влияют: химический состав сбраживаемой среды,

концентрация и кислотность среды, содержание спирта, температура, наличие посторонних микроорганизмов.

Большинство дрожжей способны сбраживать моносахариды, а из дисахаридов-сахарозу и мальтозу. Дрожжи не могут сбраживать крахмал, так как они не образуют амилолитических ферментов.

Наиболее благоприятная концентрация сахара- от 10 до 15%. При повышении концентрации сахара энергия брожения снижается, а при 30-35% сахара брожение прекращается. Хорошим источником азота для большинства дрожжей являются аммонийные соли, но дрожжи могут использовать также аминокислоты и пептиды.

Нормальное брожение протекает в кислой среде, при рН 4-5. В щелочной среде в результате брожения образуется глицерин. Наибольшая скорость брожения при температуре 30 С. При температуре 45-50оС брожение прекращается в результате гибели клеток дрожжей. Снижение температуры замедляет ход брожения, но полностью оно не прекращается даже при температуре ниже ОоС.

С энергетической точки зрения брожение — процесс малоэффективный. Так, если при окислении 1 граммолекулы глюкозы до СО2 и Н2О в процессе аэробного дыхания синтезируется 36 моль АТФ, то в процессе спиртового брожения — всего 2 моль АТФ.