6.1.4. Повышение устойчивости растений под влиянием кальция

Обширна литература, касающаяся вопросов повышения устойчивости растений под влиянием Са. При обработке семян СаСl₂ увеличивалась вязкость протоплазмы и повышалась засухоустойчивость растений (Генкель и Цветкова, 1950; 1955). СаСl₂ стимулировал рост и развитие корневой системы, повышал урожай зерна в засушливых условиях. Повышение жароустойчивости растений под влиянием Са показано и в работах Е.Е. Крастиной, Иштван Пал (1962), А.Е. Петрова-Спиридонова (1963).

Са повышает устойчивость растений и к пониженным температурам (Крастина, Иштван Пал, 1962; Петров-Спиридонов и Ради, 1963; Гунар и др., 1959), При низких температурах (10^о)у таматов увеличивается концентрация Са в более молодых листьях, следовательно повышение холодостойкости связано с перемещением ионов к метаболически активным органам растений. При низких температурах возрастает вынос растениями Са (Коровин и др., 1957).

Однако в опытах В. Диксхорна и М. Харта с английским райграсом снижение температуры приводило к пониженному поглощению Са. З.Ф. Сычева и З.А. Быстрова нашли также, что на первых фазах развития растений пониженная температура в зоне корней затрудняет усвоение растениями Са, а в последующие фазы снижение температуры существенного влияния на поглощение Са не оказывает (Штраусберг, 1965). Данные плохой перезимовки клеверов в северной нечерноземной полосе обусловлены в значительной степени недостаточным развитием у них корневой системы из-за необеспеченности растений кальцием (Рубин, 1963).

Чувствительны растения к интенсивности освещения. С уменьшением инсоляции значительно сокращается поглощение ионов (исключение представляет Са). Кукуруза (Петров-Спиридонов и Ради, 1963; Крастина и Иштван Пал, 1962), подсолнечник (Петров-Спиридонов и Ради, 1963), горох (Носер и Петров-Спиридонов, 1965) на снижение интенсивности освещения реагируют увеличением поглощения Са. Однако по данным Ю.Я. Мазель (1965) увеличение освещения приводило к увеличению содержания Са в листьях и корзинках подсолнечника. Вероятно, кратковременное или периодическое снижение освещения способствует увеличению поглощения Са растениями. Длительное снижение освещенности приводит, следовательно, к уменьшению содержания Са в растениях.

При неблагоприятных условиях реакции среды, когда для других ионов наблюдается выход их из корня, ионы Са одинаково хорошо поглощаются растениями, как в кислой, так и щелочной среде (Носер и др., 1965).

В ответ на действие хлористого кадмия, ингибитора сульфгидрильных групп, ответственных за поступление ионов и воды, а также определяющих устойчивость растений к действию высоких и низких температур (Levitt a oth, 1961), у растений фасоли и подсолнечника одновременно с выделением ионов К наблюдалось усиленное поглощение Са (Гунар и др., 1959). Выяснилось, что Са способствует значительному накоплению сульфгидрильных групп (Петров-Спиридонов, 1963). Кроме того, Са оказывает определенное влияние на цитотоксичность различных азотистых соединений. Са/NО_3/2 в концентрациях 0,01 и 0,5% частично снижал ингибирующее действие на рост корешков у гороха таких соединений как метиламин, этилендиамин и цистоинамин, а также токсическое действие 0,1% раствора аммиака (Deysson, Perrin, 1962). Авторы предполагают, что антитоксическое действие Са заключается в том, что он препятствует проникновению в клетку определенной группы токсических соединений.

Представляется интересным вопрос о том, каким же образом проявляется защитная роль Са в клетке? Повышение вязкости плазмы хорошо объясняется упорядочиванием воды в клетке. Согласно представлениям О.Я. Самойлова (1957), Г.А. Крестова (1962) ион Са обусловливает положительную гидратацию, т.е. ионы воды плотно ориентируются вокруг иона Са, в противоположность иону К, который дает «эффект разупорядочивания» (Руководство по цитологии, 1965). Вязкость протоплазмы может повышаться и через мембранную организацию клетки, а Са входит в состав плазматических мембран и органоидов. Действие Са на протоплазму может быть связано с участием его в создании вторичной и третичной структур белков (Бушуева, 1964).

Установлена ритмичность поглотительной и выделительной деятельности корней: максимум поглощения ионов К совпадает во времени с выделением Са и наоборот, через каждые 2-3 часа. Повышенное содержание Са в тканях увеличивает устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Обогащение тканей ионами К повышает функциональное состояние растений, но снижает их устойчивость (Петров-Спиридонов, 1963). В нормальных условиях выращивания высокая физиологическая активность растения – фаза возбуждения, связанная с поглощением К, сменяется фазой торможения, которая необходима для восстановления ряда структурных и биохимических нарушений, вызванных предыдущей фазой. Устойчивость растительного организма связана с сохранением способности перехода от фазы возбуждения к фазе торможения. Утрата этой способности приводит растительные ткани к смерти вследствие перевозбуждения (Беликов и Кириллова, 1958). Для кукурузы при более низком отношении К/Са в листьях и корнях быстрее осуществляется переход от фазы возбуждения к фазе торможения, при этом повышается холодостойкость (Гунар и др., 1959). Таким образом, снижая в некоторой степени физиологическую активность растительного организма, можно повысить его устойчивость против неблагоприятных и повреждающих факторов.

Повышение засухоустойчивости под влиянием Са, связано с изменением водного обмена растений. Водные свойства растительных клеток находятся в зависимости от соотношения одно- и двухвалентных катионов. Степень лиофильности растительных тканей при постоянной величине суммы Са и Мg пропорциональна количеству одновалентных катионов. Но испаряющая способность находится в обратной зависимости от лиофильности и количества калия. При увеличении Са отдача воды растениями сильно повышается. Водоудерживающая способность связана с наличием лиофильных коллоидов и повышается с увеличением дозы калия (Жуков, 1953; 1956). Выводы М.С. Жукова не согласуются с данными других авторов, свидетельствующими о повышении гидрофильности коллоидов и водоудерживающей способности растений под влиянием Са. В этом отношении представляют интерес работы, связанные с инъекцией солей Са в листья. При вакуум-инфильтрации листьев кукурузы 1% раствором КNО₃ и Са(NО₃)₂ ход экзоосмоса воды показал повышение водоудерживающей способности листьев под влиянием иона Са (Петров, 1962). Инъекция 1% солей Са(Н₂РО₄)₂ и Са(NО₃)₂ в листья пшеницы также вызывала увеличение количества коллоидносвязанной воды (Гусев, 1957; 1966). Гидратирующая способность Са объясняется его сильным влиянием на величину дзета-потенциала. В опытах В.Ф. Корякиной (1958) с клевером красным в полевых условиях наиболее высокая водоудерживающая способность по потере воды срезанными листьями была в варианте с известью. С осмотической теории В.Г. Александров и М.И. Приходько (1922) объясняют влияние оксалата Са на водные свойства клетки, а именно, что кристаллы при растворении повышают осмотическое давление клеточного сока и тем сокращают водоотдачу.

А.М. Алексеев и Н.А. Гусев (1957) приводят данные, свидетельствующие о том, что состояние воды в листьях пшеницы при воздействии ионов Са, в отличие от К и Nа, сопровождается уменьшением количества свободной воды, незначительным увеличением связанной и существенным возрастанием коллоидносвязанной воды.

По силе своего влияния на образование гидрофильных коллоидов в растениях катионы располагаются в нисходящий ряд К-Nа-Мg-Са. С возрастом растений содержание гидрофильных коллоидов и оводненность клеток сильно понижается, что обусловлено повышенным накоплением Са в стареющих органах и тканях растений (Жуков, 1966). Исследованиями (Uolst, 1963) установлено, что реакция протоплазмы на действие ионов зависит от предшествующих опыту условий – концентрации ионов, вида растений, состава и соотношения ионов в растворе. При этом ионы Са в зависимости от этих условий могут располагаться в ряду ионов по-разному. В листьях свеклы при высоких концентрациях раствора порядка 0,3М для К и Nа и 0,2М для Са ионы располагались в нисходящий ряд К-Nа-Са. При низких концентрациях раствора (для Са 0,02-0,0002М, для К и Nа 0,3-0003м) ионы действуют на текучесть протоплазмы в порядке Са-К-Nа.

В почвах бедных Са, овощные культуры сильнее страдают в периоды засухи или чрезмерной влажности (Демолон, 1961). Характерно также, что чем выше содержание Nа-ионов в оболочке животных клеток, тем более она проницаема для воды, а с повышением концентрации Са-ионов она явно падает (Бладергрен, 1951). Возможно, что для растений К оказывает аналогичное действие. Следовательно, влияние Са на водный обмен осуществляется путем повышения вязкости протоплазмы и усиления водоудерживающей способности растительных тканей.

Итак, изложенные данные об увеличении содержания Са в растениях при неблагоприятных и повреждающих условиях внешней среды, позволяют признать, что Са является фактором повышения устойчивости растений.

Отношение растений к кальцию. По отношению к кальцию различают кальциефильные и кальциефобные растения. Кальциефильные растения обитают преимущественно на почвах богатых СаСО₃, а также на черноземах и близким к ним почвам. Са, как необходимый элемент пищи растений, нужен им в небольших количествах. Приуроченность же этой группы растений к почвам, содержащим значительное количество извести, связано одновременно с реакцией среды и другими ее физико-химическими свойствами. К ним относятся: пупавка красильная, из древесных пород бук и зимний дуб, европейская лиственница и пихта, известковый дуб. Из травянистых растений кальциефилами являются: дремлюк темнокрасный, ветреница лесная, ковыль Лессинга, русский василек, таволга шестилепестная и др.

Кальциефобные растения избегают почв богатых известью. Если их культивировать на почвах, содержащих значительные количества извести, то у них может наблюдаться хлороз в силу непроницаемости плазмы растительных клеток для ионов железа, при этом одновременно снижается поглощение калия. К кальциефобным растениям можно отнести сфагновые мхи, пушицу, росянку, подбел, щучку, вереск, белоус, люпин, каштан настоящий и др. (Б.С.Э., 1953).

Среди лиственных древесных пород наиболее активным потребителем Са является вяз, ясень, дуб, а среди хвойных – ель, лиственница, сосна (Щербаков, Туркова 1960). Вяз, ясень, ель и лиственница наибольшее количество поглощенного ими Са накапливают в листьях, тогда как дуб – в стволиках, а сосна в корнях. Хвойные породы характерны более высоким содержанием Са в корнях, чем лиственные.

«Несмотря на значительное количество работ, сделанных для выяснения отношений растений к специфической кислотности или щелочности почв, вопрос этот до сих пор недостаточно выяснен. Главным фактором, по-видимому, является концентрация водородных ионов в почвенных растворах…» - пишет Мак-Дуголл (1953).

Большее или меньшее количество извести в почве влияет на растительность главным образом косвенно, изменением свойств почв (Шенников, 1964). Несомненно, замечает автор, есть виды растений, требующие повышенного содержания Са в почве. Об отсутствии большого количества Са обычно судят по отсутствию СаСО₃. Но и без него, в коллоидном комплексе почвы может быть значительное количество ионов Са. Наблюдая кальциефил на почве, почти лишенной СаСО₃, можно заключить, что мнение о приуроченности его к известковым почвам ошибочно. А между тем этот кальциефил растет за счет ионов Са в поглощенном комплексе (Шенников, 1950).

Вопрос о кальциефилах тесно связывается с вопросами рН. Еще Пауль показал, что для сфагновых мхов губительна не известь, а щелочная реакция СаСО₃, т.к. эти мхи могут хорошо расти на гипсе (СаSО₄) (Алехин, 1944), хотя в последнем случае в растворе содержится большое количество Са. Гипс представляет соль сильной кислоты и сильного основания, и как таковой он является совершенно нейтральным, т.е. не вызывает изменения рН (Вальтер-Алехин, 1936).

Интересны в этом отношении опыты А.В. Петербургского (1964). Путем искусственного подкисления серной кислотой были созданы различные рН почв. Оказалось, что если рН близко к 4,5, то урожай гороха достигал совершенно различных величин. Он был очень низок или совсем отсутствовал на подзолистых почвах и только немного понижался на черноземе и суглинке. Поскольку во все почвы вносилась одинаковая питательная смесь, различие в росте гороха невозможно было приписать недостатку питания в кислых почвах. Вопрос разъяснился анализом всех почв под растениями на содержание водорастворимого Са; где было найдено больше Са, там лучше рос и меньше страдал от кислотности горох. Так проявилось антагонистическое действие ионов Са против Н-ионов.

Таким образом, деление растений на кальциефильные и кальциефобные в значительной мере условно в силу многостороннего влияния кальция на растения и почвы.