6.1. Кальций в растениях

Широкое распространение Са в природе нашло свое отражение в формировании и развитии растительных организмов. При этом физиологическая функция живых организмов имеет непосредственное отношение к данному элементу. Трудно найти другой элемент, который бы подобно кальцию, играя важную роль в отношении биохимии почвы и ее физических свойств, оказывал бы столь сильное влияние на рост и развитие растений.

В научной литературе роль кальция в метаболизме растительного организма не имеет достаточно полного освещения и во многом носит противоречивый характер. Тем не менее, за последние годы усилиями многих исследователей выявляются и конкретизируются различные стороны этого вопроса. И все же в учебных пособиях роли кальция в жизни растений отводится весьма скромное место.

Необходимость кальция для растений признавалась уже Соссюром (1804) на основании анализа золы растений всегда содержащих кальций. Так, Бем (1875) наблюдал, что в отсутствии кальция ростки бобовых начинали отмирать раньше, чем исчерпан запас углеводов в семядолях; отсюда он сделал вывод, что кальцию принадлежит особая роль при транспорте углеводов.

Однако Д.Н. Прянишников (1894) показал, что не только углеводы, но и белки семядолей мобилизуются лучше в присутствии кальция и весь обмен веществ идет более энергично. Было подмечено также, что в отсутствие (или при недостатке) кальция растению может вредить Мg, введенный в тех количествах, в которых в присутствии кальция он не только хорошо переносится растением, но и без которых не получается и нормального развития (Бем, 1875, цит. по Д.Н. Прянишникову, 1963).

Без кальция не может развиваться ни одно высшее растение; он не заменяется полностью ни одним катионом, стронций может лишь частично заменить кальций во внешней среде (Петербургский, 1964).

Кальций необходим для нормального роста надземных органов и корней растений. И все же щелочноземельные соли до недавнего времени Фитинг (1920) и Канно (1924), а также ряд других исследователей относили к числу малопроницаемых по отношению к оболочкам растительной клетки. Соли же кальция вообще не проникают в растения – таково было мнение этих исследователей. Однако Д.А. Сабинин (1925) и ряд других авторов показали, что соли кальция в слабых концентрациях быстро проникают в клетку до величины около 82% от концентрации внешнего раствора (Костычев, 1933).

Как выяснилось позже роль кальция в жизни растений намного сложней и многогранней. В живой растительной клетке кальций входит в состав лабильных соединений с компонентами плазмы (Жуков, 1940 и др.). Исследования последних лет, проведенные на субклеточном уровне, показали, что кальций входит в состав плазматических мембран в виде соединений с липоидами (фосфатидами), белками и нуклеопротеидами (Бушуева, 1964).

Кальций обнаруживается в клеточном ядре, в небольших количествах в рибосомах, в составе хлоропластов и митохондрий, клеточной стенки. По мнению Т.М. Бушуевой (1964) кальций в клетке служит связующим звеном между отдельными частями макромолекул или молекулами, входящими в состав клеточных структур. Способность кальция к образованию комплексных соединений позволяет ему поддерживать пространственную конфигурацию ряда важных в жизни клеток соединений (Бушуева, 1964).

При недостатке кальция наблюдается неправильное деление ядра и отмирание точки роста (Варасова, Шустова, 1969). Результат анализа золы показывает, что в ядре золы больше, чем в цитоплазме. Зола ядра содержит Р, Na, К и особенно много Са и Мg. Локализацию Са и Мg в ядре можно обнаружить также при помощи электронного микроскопа. Са, по-видимому, играет в ядре важную структурную роль. Обработка ядер ферментом дезоксирибонуклеазой, приводящая к деполимеризации 80% ДНК, сопровождается высвобождением стехиометрического количества кальция. Можно предположить, что в ядре Са связан с ДНК (Робертис и др., 1967). На возможность связи Са с ДНК указывали А.И. Атабекова и Е.И. Устинова (1967), при этом С.С. Андреенко (1967) полагает, что ДНК связана с белком ядра кальциевыми и магниевыми мостиками. Таким образом, главным минеральным компонентом ядра является Са, хотя в некоторых ядрах его не удается обнаружить (Потапов, Дубров, 1967).

В рибосомах гороха было найдено Са 0,05 ммоля на 1 г сухого вещества. Корпускулы хромосом соединяются своими концами при помощи катионов Мg и Са, образуя хроматиновую нить. Если растения выращивать в среде с недостатком Са и Мg, то частота спонтанных разрывов хромосом сильно возрастает (Потапов, Дубров, 1967). При снижении в среде двухвалентных катионов (Мg, Са, Со, Мn) наблюдается распад рибосом на субъединицы (белки и РНК). Этот процесс обратим, и при повышении их концентрации субъединицы объединяются, образуя нативные рибосомы (Атабекова, Устинова, 1967).

Отмечена необходимость кальция для процессов клеточного деления и для роста в фазу растяжения. Стенки молодых растущих клеток могут цементироваться пектиновыми веществами. Между отдельными цепочками пектина образуются поперечные связи с участием кальция. Беннет-Кларк (1956) предположил, что ауксины способны разрушать эти связи, а это приводит к размягчению клеточной стенки и ускорению роста. Правда, когда Тиманн и Такахаси (1961) и Клеланд (1960) вводили в клеточную стенку радиактивный Са, а затем действовали на клетки ауксином, то им не удалось обнаружить ни исчезновения Са из клеток ни его перехода из одной фракции пектиновых веществ в другую. Известно, однако, что Са подавляет рост, а вместе с тем и процессы, приводящие к размягчению клеточной стенки (Койл и Боннер, 1956; Тагава и Боннер, 1957). Поэтому очень заманчиво считать, что ауксины действуют именно на связи, в которых участвует Са. Масуда (1960) высказал другое предположение. Он считает, что под действием ауксина может повышаться содержание доступной РНК и что эта РНК может связывать ионы Са, уменьшая способность Са цементировать пектины клеточной стенки. Пластичность клеточных стенок можно заметно повысить, добавляя вещества, способные связывать Са, например, щавелевую кислоту или хелатообразующие агенты (Беннет-Кларк, 1956, цит. по Леопольду, 1968).

Кальций увеличивает содержание в растениях белков, способствует синтезу хлорофилла. Велико влияние Са на коллоидно-химические свойства плазмы и ряд других органических веществ, в состав которых он входит (Битва за урожай…, 1964).

Н.А. Максимов считал, что небольшое количество Са совершенно необходимо для роста молодых тканей растений (Макаров, 1962). Са оказывает благоприятное действие на образование каротина (Reichel und a., 1960), оказывает ингибирующее действие на интенсивность дыхания хлоропластов, выделенных из зеленых семядолей подсолнечника (Смирнов и др., 1959; Свешников, 1953). Отмечается необходимость Са для роста корневой системы, для образования межклеточного вещества – пектата Са и что Са снижает гидрофильность коллоидов и уровень обводненности протоплазмы и концентрируется в старых тканях с пониженной активностью (Рубин, 1961). Иногда недостаток Са приводит или к отмиранию листьев или к покрытию его коричневыми пятнами (Цитович, 1970).

Наличие солей Са в питательном растворе усиливает усвоение аммиака и синтез амидов у гороха и вики (Прянишников и Шулов, 1910; Дабахов, 1911). В опытах Г.П. Устенко (1941) Са оказывал благоприятное действие на интенсивность фотосинтеза, но к сожалению Са вводился в лист совместно с анионом РО₄, который и сам по себе повышает энергию фотосинтеза (Комиссаров, 1937).

Так как листья, выдержанные длительное время на свету, переполняются продуктами ассимиляции, и в них снижается интенсивность фотосинтеза, то элементы питания, косвенно влияющие на ассимиляцию, одновременно способствуют использованию углеводов на строительные цели и освобождению фотосинтетического аппарата от излишков первичных ассимилятов (Устенко, 1941). Согласно данным Д.А. Комисарова (1937) катион Са стимулирует энергию фотосинтеза. Са активизирует гидролитическую направленность инвертазы, следовательно, создает благоприятные условия для оттока ассимилятов, уменьшает периоды депрессии фотосинтеза.

Опыты А.Г. Шестакова (1945), А.Г. Шестакова и А.И. Семенова (1948) также показали, что с увеличением дозы кальция активизируются гидролитические процессы в обмене углеводов у махорки и подсолнечника. Показано накопление глюкозы кок-сагызом при повышенном питании кальцием (Калинкевич, 1941), а дополнительное внесение кальция в период вегетации способствовало отложению каучука в корнях (Калинкевич, 1950).

Под действием Са возрастает содержание белковых веществ в сене, а также в зерне пшеницы, ржи, ячменя, овса и др. растений, возрастает содержание сахара в корнеплодах, а также витаминов в сене, корнеплодах и в зерне (Алямовский, 1966).

Увеличение содержания Са в питательной среде уменьшает содержание общего азота в корнях и надземной части растений, а при недостатке замечено преобладание нитратных форм азота над аммиачными (Savioja Toivo и др., 1960).

Оригинальный опыт с проростками 30 видов растений выращиваемых на питательных растворах с концентрациями Са от 0,3 до 1000 мМ показал, что с возрастанием в растворах концентраций от 0,3 до 2,5 мМ урожаи значительно увеличились, но содержание Са в растениях оставалось постоянным. Дальнейшее повышение концентрации Са в растворах от 10 до 1000 мМ сопровождалось резким увеличением содержания Са в растениях, но мало отражалось на урожаях (Loneragen, Snowball, 1969). Следовательно, концентрация Са от 0,3 до 2,5 мМ поддерживала необходимый уровень физиологической активности большинства растений.

Л.И. Куликова (1949) весьма тонкими микроскопическими исследованиями показала, что Са содействует миграции крахмала из замыкающих клеток устьиц первого листа пшеницы (начало вегетации). Количественный учет продуктов углеводного обмена и ростовых процессов выявил, что Са способствует образованию растворимых углеводов, продуктов гидролиза запасного крахмала, их передвижению к растущим частям, вследствие чего увеличивается рост надземных органов и корневой системы. Благоприятное влияние кальция на рост лука – растения вообще не образующего крахмал, позволило автору сделать вывод о непосредственном участии Са в транспорте сахаров по растению. А.М. Свешников (1953) наглядно показал, что при недостатке Са не происходит синтез сахарозы в листьях и черешках клевера красного. Прекращение или ослабление синтеза сахарозы неминуемо нарушает процесс перемещения углеводов внутри растения, что свидетельствует о непосредственном участии Са в синтезе сахарозы.

Хорошее снабжение кальцием помогает нейтрализовать нежелательное действие неравномерного распределения питательных веществ и других соединений почвы, которые могут поглощаться растениями (Рассел, 1955).

К.П. Магницкий (1969) приводит показатели обеспеченности растений кальцием в г на 1 кг сухого вещества. Так, для картофеля (листья) очень низкая – 7,1, умеренная – 33. Для сахарной свеклы (черешки) очень низкая 0,4-1, умеренная – 2-25. Для пшеницы яровой (листья, кущение) очень низкая – 1,4, умеренная – 14. Естественно, что такие показатели далеко не являются критерием обеспеченности растений кальцием. Даже у одного и того же сорта, но в различные фазы развития растений, или у одного и того же вида растений, но разных сортов, содержание Са в различных органах в одни и те же фазы вегетации различно (Бардышев, Масный, 1970). Тем не менее, исследования в этом направлении являются актуальными, особенно если учитывать активность Са-ионов в питательной среде как это имеет место, скажем, в отношении рН.

Кальций может активно усваиваться растениями из обменно-поглощенного состояния, а усиление процессов обмена в растениях повышает использование сорбированного кальция (Петербургский, Табарин, 1962).

Однако по сравнению с одновалентными ионами и магнием Са труднее и медленнее поглощается растениями и слабо реутилизируется в процессе обмена веществ, а потому признаки кальциевого голодания появляются у растений даже при высоком абсолютном количестве обменного кальция в почве. Такое явление может наблюдаться и у культур с высоким содержанием в плодах и листьях оксалатов и пектиновых веществ. Систематическое применение высоких доз концентрированных удобрений, не содержащих Са, усиливает потребность растений в кальциевом питании (Магницкий, 1969).

Значительное увеличение поглощенного Са при относительно небольшом повышении концентрации СаСl₂ указывает на наличие конкуренции между почвенными коллоидами и растениями за Са и на необходимость свободного (активного) Са в почвенном растворе при поглощении его растениями (Chaudhru и др., 1964).

При питании нитратным азотом в проростках огурцов под действием Са подавлялось образование аскорбиновой кислоты. На аммиачном азоте под действием Са снижение содержания аскорбиновой кислоты происходило особенно медленно (Priehradny и др., 1961). Увеличение концентрации Са в питательной среде ведет к повышению его содержания во всех органах томата и кукурузы. Под влиянием Са уменьшилось содержание Mg во всех органах у томата; но не у кукурузы; содержание калия уменьшилось как у томата, так и у кукурузы. Разницу в поведении кукурузы и томатов авторы объясняют различным метаболизмом нитратов (Сois и др., 1966).

В процессе дыхания митохондрий Са особенно энергично поглощается последними почти до полного исчезновения его из питательной среды (Бушуева, Азимуратова, 1966; Ленинджер, 1966). Обнаружено также, что неорганический фосфат суспензионной среды сопровождает Са в процессе его активного связывания. Выделить какую-либо фракцию митохондрий картофеля, связывающую Са, не удалось (Shean, Levitt, 1959).

Положительную роль оказывает на усвоение Са из адсорбированного почвой состояния гиббереллин. После обработки фасоли гиббереллином увеличивались не только рост и сухой вес, но повысилось и содержание в растениях Са, в частности его активной формы (Петербургский, Ян Сю, 1961).

Бусслер (1962) для быстрого определения Са в растительных клетках обрабатывал свежие срезы растений свежеприготовленным раствором пикролоната натрия (0,26 г пикролоновой кислоты, растворенной в 100 мл воды, нейтрализуется 0,1 н. NаОН до слабо розовой окраски по фенолфталеину). По количеству образовавшихся в клетках кристаллов пикролоната Са можно судить о слабой, средней или хорошей обеспеченности растений кальцием. Этот метод в сочетании с другими позволяет более надежно проследить условия кальциевого питания в полевых и в лабораторных условиях.