6.1.3. Питательная среда и специфическая роль кальция

Исследованиями установлено, что физиологически уравновешенные по катионам питательные растворы являются необходимым условием нормального роста и развития растений среди которых Са играет важную роль. Са регулирует кислотно-щелочное равновесие в растениях и питательной среде (Панников, 1964).

Са является антагонистом одновалентных катионов, в тоже время он стимулирует поступление калия (Смирнов, 1926; Качиони-Вальтер, 1939; Гунар и др., 1958), фосфора и серы (Носер и Петров-Спиридонов, 1965). Под влиянием извести усиливается вынос основных элементов минерального питания из почвенного раствора, а также из адсорбентов (Петербургский, 1944; Петербургский и Сабо, 1963 и др.). В литературе встречаются указания на повышение эффективности К-удобрений при известковании почвы (Ярусов и др., 1935) и при совместном внесении их с известковыми удобрениями (Аболина, 1935).

Направленность азотного обмена определяется соотношением катионов К:Са (Туркова, 1945; 1950), Увеличение дозы Са в питательном растворе усиливает поглощение аммонийных солей и калия (Страсбургер и др., 1909), уменьшается поглощение нитратов; К вызывает обратное соотношение. Са, в отличие от К, способствует усилению окислительных процессов. С увеличением доли К преобладают восстановительные процессы, образуются в большом количестве аминокислоты. Согласно Д.Н. Прянишникову (1945) аммиак является более близкой ступенью к белку, чем нитраты, которые еще должны восстановиться до аммиака. Наиболее благоприятным для накопления общего и белкового азота является равное соотношение этих катионов. Но в отдельные фазы развития растений сдвиги в сторону усиления Са-питания могут создавать лучшие условия, например при прорастании семян (Прянишников, 1895; Грабовский, 1911), а также, следует полагать, в период плодоношения – для более интенсивного оттока пластических веществ из листьев в генеративные органы и, особенно, если этот период совпадает с засухой.

Катионы Са способствуют устранению или ослаблению вредного действия на растения одностороннего избытка других катионов, например, Na, Mg, H, Al, NH₄, Mn и железа. Все это говорит о его особом значении в создании физиологически уравновешенной по катионному составу среды (Ратнер, 1955; Пейве, 1961).

По прочности связи с почвенно-поглощающим комплексом почв Са занимает первое место, а переход его в почвенный раствор и усвоение растениями происходит в последнюю очередь (Жуков, 1966). Поэтому изучение активности ионов Са в почвенном растворе является важным условием в целях диагностики кальциевого питания растений в естественных условиях.

Отношение Nа:К:Са в плазме животных и растительных организмов, выраженных в грамм-эквивалентах, составляет 25:1:1. Это же соотношение найдено и при анализе морской воды (Бладергрен, 1951). При выращивании томатов и фасоли на растворах с постоянным соотношением Са:К в течение всей вегетации наибольший урожай в условиях опыта получен при равноэквивалентном соотношении этих катионов (Петербургский и др., 1968).

Работами (Шкель, 1955; 1967) показано, что независимо от соотношения Са:К в питательной среде урожай сои был значительно ниже по хлоридам, чем по сульфатам. Урожай подсолнечника как по хлоридам, так и по сульфатам был примерно одинаковым. Горох и горчица занимают среднее положение по чувствительности к соотношению Са:К в питательной среде. Если преобладает К, то хлориды влияют отрицательно. В случае преобладания Са отрицательного влияния хлоридов не наблюдалось. Изменение соотношения Са:К в сторону увеличения К вызвало снижение содержания хлорофилла в листьях горчицы как по фону хлоридов, так и по фону сульфатов. Вместе с тем по хлоридам при всех соотношениях Са:К в питательной среде содержание хлорофилла было ниже, чем по сульфатам.

Количество Са и К, поглощенных растениями риса повышалось при увеличении их содержания в обменном комплексе почвы. Достаточное насыщение калием обменного комплекса почвы необходимо для его нормального поглощения растениями, однако, увеличение его содержания более чем на 10% приводило к снижению поглощения Са (Chaudhru и др., 1964).

По данным Менгеля (Mengel, 1953) напряжение оптимального энергетического потенциала К/Са лежит в пределах 1,8-2,2. Величина более 2,6 приводит к недостатку К, меньше 1,5 – к недостатку Са (величины представляют отрицательные логарифмы потенциала К/Са).

Особенно много работ посвящено изучению взаимодействия Са и фосфора в питательной среде и их влияния на урожай растений. Отмечается (Hyde, 1966), что чем ниже концентрация Р³², тем значительнее проявлялось положительное действие Са на поглощение Р. Автор далее отмечает, что отсутствие влияния рН на поглощение Р в присутствии Са указывает на то, что разные формы фосфатов (Н₂РО₄^- и НРО₄^2-) поглощаются с одинаковой скоростью. Положительное действие Са на поглощение из растворов меченых ортофосфатов позволяет предполагать о специфической роли Са в первых фазах проникновения ортофосфатов в клетки корня (Savioja и др., 1960). Растения используют главным образом фосфаты Са, причем наиболее интенсивно при низких значениях рН (Cecconi, 1961а). Несоответствие между содержанием в почве фосфатов Cа и количеством Р, извлекаемыми из них буферными растворами, объясняется различной природой фосфатов Са (Cecconi, 1961б).

В последние годы предпринимается попытка установить обеспеченность почв элементами питания по величине термодинамического потенциала «почва - почвенный раствор». Выше мы уже говорили о калийном потенциале, характеризующим собой энергию, с которой почвы удерживают калий. Аналогичный подход наблюдается и в отношении других ионов. Следует заметить, что приведенные величины потенциалов представляют собой эмпирическую величину, нуждающуюся в подтверждении опытными данными.

Однако в литературе стали достаточно широко пользоваться такими терминами как «известковый потенциал» Шеффилда (рН-0,5р(Са+Мg), который авторы (Davidescu и др., 1967) предлагают заменить термином «потенциал дефицита насыщенности почв основаниями», который объективнее характеризует реакцию почвы и позволяет предвидеть эффект от известкования. Он является также фактором растворимости фосфатов почвы (Синягина, 1966). Фосфатный потенциал по Скофилду (0,5 Са-р(Н₂РО₄) характеризует эффективность фосфорных удобрений (Subramanian) и является основным фактором растворимости фосфатов почвы (Синягина, 1966). Фосфатный потенциал характеризует степень доступности фосфора почвы и помогает надежнее истолковать результаты химического определения подвижного фосфора в почве (Davidescu и др., 1967).

В отсутствие Са в среде поглощение фосфора было максимальным при рН 6 и прогрессивно падало при переходе в кислую и щелочную сторону. В присутствии Са в концентрации 0,0024% наиболее интенсивно поглощение Р происходило при рН 5. При дальнейшем увеличении рН до 8 поглощение постепенно ослабевало вследствие осаждения Р³² кальцием (McEvoy, 1964).

Во всех опытах при отношении Са/Мg <1 отмечалось ослабление роста растений (Кеу и др., 1962), поэтому оптимальное отношение должно быть равным близко к 1 с незначительным преобладанием Са. Оптимальная же концентрация Са в растворе, при которой ингибирующее действие одновалентных катионов устраняется с наибольшей силой, должна быть равной 1^.10^-3 н. (Epstein, 1961).

Отрицательное действие высоких концентраций NaCl на растения, по предположениям авторов (Hyder Creenway), обусловлено низким соотношением Са/Nа, поэтому добавка Са к засоленному NaCl раствору исправляет положение, а питательный раствор становится физиологически уравновешенным. Растения хлопчатника, получавшие только Nа, снижали содержание крахмала в листьях и стеблях, а у растений, получавших только Са, сырой и сухой вес, содержание сахаров и крахмала возрастало в течение всего периода наблюдений (Whitenberg, Joham, 1964).

При наличии Са в питательной среде в 3,5 раза ускорялось поступление в корни пшеницы йода, в 2 раза брома и в 1,5 раза хлора и не зависело от состава питательного раствора и от присутствия других галоидов. В свою очередь, изученные галоиды не вызывали ускорения поступления Са в корни растений пшеницы. Только фтор в 7 раз ускорял поступление Са в корни пшеницы (Абуталыбов, Марданов, 1967); ускорял поступление Са в растения также йод – 6,5 раза (Абуталыбов, Бэсермани, 1964).

Таким образом, правильное соотношение ионов в питательной среде является важным условием создания физиологически уравновешенного раствора для получения высоких и качественных урожаев. При этом роль Са занимает особое, специфическое по отношению к другим ионам положение.

Кальций и ферменты. Обнаружены ферменты (амилаза, протеазы, а также ферменты некоторых микроорганизмов), у которых отдельные структурные группы связаны между собой кальцием. Ионы Са увеличивают активность рибонуклеазы. Распад ДНК под действием дезоксирибонуклеазы в присутствии Са повышается. Са активирует липазы, АТФ-азы, щелочную фосфотазу, аспиразу картофеля, АТФ-азу митохондрий (Андреенко, 1967; Филиппович, 1969). Он же активирует креатинкиназу, диизопропилфторфосфат-фторгидролазу, пируватдекарбоксилазу, оксалоацетатдекарбоксилазу, альдегиддегидрогеназу и пантетеинкиназу. Са может быть также ингибитором метионин-аденозинтрансферазы, пантотенатсинтетазы, пируваткиназы, неорганической пирофосфотазы, фосфопируват-гидратазы и глициллейцин-дипептидазы (Диксон, Уэбб, 1966).

Ускоряющее влияние Са на гидролиз, осуществляемый липазами, связано, вероятно, с образованием комплексов или даже с выпадением осадков в результате взаимодействия металла с продуктами реакции (Диксон, Уэбб, 1966). Вполне вероятно, что Са оказывает значительное влияние на обмен и превращение веществ в растениях.