6.1.2. Соединения кальция в растениях

Физиологическая роль Са в растениях наглядно иллюстрируется анализами его фракционного состава. Фракционирование различных соединений Са достигается путем извлечения последнего различными растворителями чаще всего по общепринятой схеме. 1.Водная вытяжка растений – водорастворимые соединения Са (Са_Н2О). 2.Са адсорбированный с плазмой клеток, переходящий в раствор 1н NaCl (Са_NaCl). 3.Са фосфатов и карбонатов; а также, по-видимому, связанный с пектиновыми веществами клеточных оболочек, переходящий в раствор 1н СН₃СООН (Са_{СН3СООН}). 4.Са оксалатов, переходящий в раствор 1н НСl (Са_НСl) (Свешников, 1953).

Применение метода фракционного анализа позволило установить, что наибольшее количество водорастворимых и адсорбированных форм Са находится в протоплазме молодых и жизнедеятельных клеток, т.е. градиент их концентрации базипетальный (Абуталыбов, 1956; Петров-Спиридонов, 1964а). Эти формы Са по мнению Н.П. Красинского (1959) физиологически активны, относительно мобильны, реутилизируемые. Кислоторастворимые формы связаны с падением количества Са в протоплазме, переходом его в клеточный сок и образованием кристаллов оксалата (Абуталыбов, 1956). Но есть данные о том, что кислоторастворимый Са также не остается в клетке неизменным (Буланкин, 1959; Александров и Приходько, 1922; Александров и Тимофеев, 1925; Савченко и Комар, 1962 и др.).

А.Е. Петров-Спиридонов (1962) сомневается в целесообразности категоричного деления форм Са на «активный» и «неметаболический» и считает, что труднорастворимые формы Са являются своеобразным подвижным резервом ионов Са в растениях и при определенных условиях легко реутилизируются. А.Н. Свешников (1953) также считает, что все соединения Са метаболически активны и между ними существует динамическое равновесие. Однако ряд авторов (Петербургский и Сидорова, 1955; Тьюки, Уитвер, Тьюбнер и Лонг, 1958) отрицают возможность повторного использования Са в растениях. Чрезвычайно слабую подвижность Са в растениях отмечает и Т.М. Бушуева (1964). Наиболее верным является, по-видимому, мнение М.Г. Абуталыбова (1956), который водорасворимый и адсорбированный Са считает метаболически активным, а кислоторастворимый – «неактивным» или малоактивным (Бушуева, 1964).

Одним из показателей широкого участия Са в обмене веществ являются закономерности его распределения по отдельным органам растений. Детальное изучение подвижности Са методом фракционирования показало, что у одних растений содержание Са увеличивается от основания к верхушке, у других – наибольшее количество его в листьях среднего яруса, у третьих – уменьшается от основания к верхним листьям (Альтергот и Киселев, 1960). В.Е. Киселев (1961) показал, что передвижение Са зависит от физиологического состояния растений, обеспеченности их этим элементом, от возраста и видовых особенностей растений, от окружающих условий.

В условиях нормального питания клевера во всех его органах представлены все формы Са. В листьях преобладают наиболее подвижные первые две фракции в сумме около 80% и более. В черешках преобладает уксуснорастворимый Са. В корнях на долю 1 и 2 фракции приходилось около 40%, причем более 2/3 этого количества извлекалось NaCl. Главная масса Са (около 52%) извлекалась из корня уксусной кислотой. При голодании растений сильно обедняются Са листья и в меньшей мере черешки. Голодание растений снижает общее содержание Са – в корнях почти вдвое, в черешках в 3 с лишним раза, а в листьях почти в 7 раз (Свешников, 1953).

В молодых растениях основное количество Са находится в адсорбированном протоплазмой состоянии. При старении больше Са содержится в вакуолях. Переход Са из протоплазмы в вакуоли и образование его нерастворимых солей в вакуолях стареющих органов некоторых травянистых растений объясняет базипетальный градиент концентрации первых двух форм, и акропетальный кислоторастворимых соединений вдоль оси побега (Мазель, Чистова, 1968).

Водорастворимые и адсорбированные соединения Са, передвигающиеся снизу вверх, содержатся в основном в протоплазме в связи со связыванием Са кислотными группами белковых веществ (Андреенко, 1967).

Общая кинетика поглощения Са отделенной корневой системой кукурузы и подсолнечника по данным Ю.Я. Мазель (1969) имеет двухфазный характер. Первая фаза поглощения подставляет собой поступление Са⁺⁺ в «свободное пространство», происходящее путем диффузии и обмена. Вторая - характеризует собой поступление его внутрь клетки. А.Е. Петров-Спиридонов (1964а) предполагает, что поступление Са в органы растений фасоли также протекает в две фазы. В первую фазу Са раствора обменным путем включается во все фракции одновременно. Во вторую фазу включение Са в разные фракции протекает с различной скоростью и является процессом метаболическим. Наибольшей скоростью включения Са раствора характеризуется фракция адсорбированного Са, значительно меньшей – фракция уксуснорастворимого и незначительной - Са_НCl. Передвижение Са в растениях в восходящем направлении происходит в 4-10 раз интенсивней, чем в нисходящем (Кисель, 1961).

При низких температурах питательного раствора (8 ^оС) количество поглощаемого подсолнечником Са уменьшается почти в 2 раза (Мазель, 1967) и одновременно происходит перераспределение внутритканевого Са в листьях и корнях в первую очередь адсорбированного Са (Петров-Спиридонов, 1966).

С понижением рН питательного раствора у растений подсолнечника и кукурузы отмечено увеличение содержания адсорбированного Са в корнях и снижение содержания уксуснорастворимого Са. В надземных частях кукурузы при низком рН наблюдалось снижение содержания водорастворимого Са и увеличение Са усксуснокислого и солянокислого (Петров-Спиридонов, Мазель, 1965).

Са в виде твердых соединений может откладываться у многих водорослей и высших растений. Из них отложения карбоната и оксалата Са встречаются наиболее широко. Другие соединения Са откладываются реже. По мнению Э. Эпштейн (1968) физиология и биохимия этого процесса еще недостаточно изучена. Чаще других соединений СаСО₃ отлагается во внешних частях оболочки (напр. у харовых) или в межклеточных ходах у некоторых морских водорослей из рода Halimeda, или же пропитывает всю толщу оболочки в мелкораздробленном виде и превращает ее в почти коралловое образование - красные морские водоросли из сем. Corallineae (Арнольди, 1908).

У одного и того же вида СаСО₃ может отлагаться в виде ромбоэдрических кристаллов (кальцит), или в виде призматических кристаллов (арагонит). Столь же обычны отложения оксалата Са, тогда как отложения фосфата и сульфата Са встречаются реже. Кристаллы углекислого и щавелевокислого Са часто откладываются в листьях вдоль сосудистых пучков, отмечая, таким образом, границу между содержанием Са растворов, движущимся по сосудам, и раствором, содержащие эндогенные карбонат или оксалат Са из клеток мезофилла (Эпштейн, 1968).

Оксалат Са встречается в растениях в виде моно- и тригидратных солей и образует кристаллы типа одиночных ромбоэдров, или октаэдров, затем кристаллический песок – большое число мелких кристаллов в клетке. Удлиненные кристаллы называются стилоидами и рафидами. Кристаллы могут объединяться в сложные структуры – друзы и сфериты (Эсау, 1969). Кристаллы щавелевокислого Са нередко облекаются твердой оболочкой из целлюлозы, чистой или с примесью других веществ. Для друз и одиночных кристаллов известны случаи, когда они не только окружаются твердой капсулой, содержащей целлюлозу, но капсула соединяется перемычками с клеточной оболочкой. Образования такого рода, свойственные, например, клещевине, керрии, получили название розановских друз и кристаллов (Курсанов и др., 1966).