6.1.1. Влияние кальция на корневую систему растений и рН

Са оказывает огромное влияние на рост корня растений. При недостатке его в питательной среде происходит ослизнение клеточной оболочки (Грабовский, 1911; Смирнов и Ян Сю, 1962 и др.). Кори злаковых и бобовых культур в растворах солей К и Мg без Са заболевают и умирают, а при недостатке Са они скручиваются и очень слабо образуют боковые корешки. Процесс болезни сопровождается ослизнением стенок, а затем и разрушением клеток в зоне роста корня (Прянишников, 1963 и др.). Происходит это потому, что вещества, пропитывающие стенки клеток – пектины и липоиды, дают с калием растворимые и быстро набухающие соединения, которые переходят в раствор (Cormack, 1955; Домонтович, 1923; Колосов, 1947; Сатклифф, 1964 и др.). С кальцием же, наоборот, эти соединения являются прочными, т.к. Са находится в растениях в основном в клеточных оболочках в виде кальциевых солей пектиновой кислоты (Прянишников, 1963; Свешников, 1953 и др.). При этом срединные пластинки, склеивающие клетки, также включают в себя Са, соединенный с пектиновыми веществами (Блукет, Емцев, 1969).

Выяснилось, что влияние на развитие корней у пшеницы и других злаков в большей степени зависит от содержания Са⁺⁺ в питательной среде. При концентрации, не превышающей 0,04 мг/л, Са активирует процессы размножения клеток в апикальной меристеме. В концентрации до 0,4 мг/л выступает на первый план стимулирующее действие Са⁺⁺ на образование пектиновых веществ, входящих в состав клеточной стенки (Рубин, 1963). В корнях, выращиваемых при недостатке Са⁺⁺, размер ядер и хромосом меньше, чем в норме (Конарев, 1959). При кальциевом голодании корневая система растений теряет способность к избирательному поглощению катионов и анионов: клетки и ткани перенасыщаются минеральными солями, водой, буреют и загнивают (Свешников, 1953). В отсутствие Са⁺⁺ происходит вымывание из корня катионов (Laties, 1959). Вымывание катионов не происходит, если в питательной среде имеется Са. Т.М. Бушуева (1964) предполагает, что Са понижает проницаемость клеточных мембран, препятствует выходу катионов, поглощенных клеткой. Одновременно Са способствует поглощению ионов из внешней среды. На влияние Са⁺⁺ в функционировании кончиков корней указывает также Э. Рассел (1955).

Са имеет непосредственное отношение к формированию проводящей ткани растений и ее физиологической деятельности, играющей определенную роль в процессах обмена веществ. Характерно, что проникновение Са⁺⁺ в элементы ксилемы корня не пассивное (Абуталыбов, Бэсермани, 1964), а связано с энергетическими затратами (Koontz, Foote, 1966). Видимо, существует два вида поглощения Са – активное, связанное с затратой энергии и пассивное – не связанное с затратами энергии, которые в зависимости от условий могут варьировать, попеременно преобладая одно над другим.

Положительное влияние молибдена на развитие корней у бобовых культур связано с тем, что Мо улучшает поступление в растения Са⁺⁺. Поэтому на кислых почвах, нуждающихся в Са, внесение небольших количеств Мо по физиологическому эффекту может нередко быть равноценно внесению 1,5-2,0 т извести. С другой стороны, в кислых почвах Мо растению практически недоступен. Поэтому известкование кислых почв приводит к улучшению поступления в растения Мо (Рубин, 1963).

Имеются данные (Hasler и др., 1961), что избыток извести чаще всего отрицательно влияет на количество сухого вещества растений, однако внесение бора снижало отрицательное действие извести. При этом также установлено, что ослабление роста корней при недостатке бора не связано с поступлением Са в корень и что оптимальный рост корней наблюдается при 10^-4-10^-3м СаСl₂ (Neales, Hinde, 1962).

Кинетический анализ показал, что ингибирующее действие Са⁺⁺ на поглощение калия корнями кукурузы имеет неконкурентный характер. В аналогичных опытах с отдельными корнями ячменя было обнаружено, что сернокислый Са не влияет, а СаСl₂ стимулирует поглощение калия корнями этого растения (Elzam, Hodges, 1967). При малой продолжительности опыта, Са угнетал поглощение натрия, при более длительной – стимулировал. По мнению автора, Са вызывает снижение проницаемости поверхностных мембран клеток (Marschner, 1964). Таким образом, Са оказывает весьма специфическое влияние на рост и развитие корневой системы растений и ее функционирование.

Основная роль кальция в растениях, по мнению многих авторов (Страсбургер и др., 1909), заключается в нейтрализации избыточной кислотности, создаваемой щавелевой кислотой, путем образования оксалата Са. Но органические кислоты, образуясь при окислительных процессах из углеводов, могли бы и дальше окисляться до углекислоты и воды. Поэтому вполне возможно, что Са не устраняет кислотность, а, наоборот, щавелевая кислота служит для удаления из раствора избыточного Са (Прянишников, 1963). Аналогичную мысль о механизме, с помощью которого протоплазма растительных клеток «избавляется» от излишнего ионного Са-вакуолях, высказывает Т.М. Бушуева (1964).

Характерно, что кальция всегда больше в зеленых частях растений, т.е. там, где больше содержится хлорофилла (Прянишников, 1963). Это подтвердилось анализами хлоропластов, показавшими, что Са и Мg входят в их состав (Stocking a. Ongun, 1962). Кроме того, образование оксалата Са у растений связано с фотосинтезом; в процессе выпадения кристаллов возможно образование «карбонатного углекислого газа» (Рамзаев, 1957).

Нормально функционирующие клетки листьев элодеи оксалатов Са не образуют. Однако путем искусственного воздействия плазмолизом и последействующим деплазмолизом, красителем хризондином и некоторыми другими факторами, можно вызвать выделение Са из плазмы в клеточный сок и выпадения его в виде кристаллов щавелевокислого Са (Трубецкова и Рубчева, 1949). С другой стороны показано, что кристаллы оксалата Са, раз образовавшись, не остаются неизменными, а растворяются в определенные периоды жизни растений (Александров и Приходько, 1922; Александров и Тимофеев, 1925) и могут быть вовлечены в процессы обмена.

В отличие от животных, растения, не имеющие развитых органов выделения, вынуждены почти целиком накапливать их в своих тканях. Поэтому обычно считают, что кристаллы оксалата – побочный продукт жизнедеятельности протопласта, образующийся в результате соединения кальция и щавелевой кислоты. Эта кислота растворима в клеточном соке и при высокой концентрации токсична для протопласта, а нерастворимый оксалат Са для протопласта безвреден. Кристаллы оксалата образуются поэтому в больших количествах в тех органах и тканях, которые растением периодически сбрасываются (листья и кора). Но иногда кристаллы оксалата могут играть и активную роль в обмене веществ, накапливаясь и растворяясь в клетках (Александров, 1966).

За последнее время накапливаются сведения, особенно это относится к плодам: в клетках кожуры и сочной мякоти незрелых плодов апельсина в декабре – начале января длинные ряды клеток содержат длинные одиночные кристаллы оксалата Са; позже кристаллы растворяются, и в это время можно видеть разнообразные картины их разрушения; в конце января – начале февраля кристаллы исчезают, и в клетках, содержавших их не обнаруживаются (микрохимически) и щавелевой кислоты. Много друз оксалата Са имеется в незрелых плодах и других цитрусовых, а также в незрелых плодах черники, тыквы. Созревшие плоды или вовсе не содержат кристаллических отложений щавелевокислого Са, или же содержат их в очень малом количестве (сливы, красной смородины). Растворение кристаллов оксалата Са отмечено и для иных объектов. Например, в ветках стеркулии, несущих цветки, кристаллы в период цветения полностью исчезают (Курсанов и др., 1966). Здесь, вероятно, как уже было отмечено выше, Са принимает участие в процессах синтеза сахаров.

О том, что роль Са не сводится только лишь к нейтрализации органических кислот в растениях видно из следующих примеров. Установлено, что 55-70% нерастворимой в воде соли щавелевой кислоты не является оксалатом Са (Singh, Sur, 1962). С другой стороны не наблюдается корреляции между содержанием Са в растениях и наличием суммы органических кислот. Так, при недостатке Са (если приписывать ему роль нейтрализации кислот) казалось бы должно возрастать содержание в растениях органических кислот, на самом же деле происходит обратное (Кооntz и др., 1966). Еще в 1912 г. Робертом было подмечено, что Са соединяется с частью щавелевой кислоты. Поэтому нельзя утверждать, что при достаточном содержании Са в питательном растворе происходит полная нейтрализация органических кислот, и в частности щавелевой кислоты, которая, по-видимому, играет в растениях и свою положительную роль. Так, при наличии Са в листьях пшеницы были одновременно обнаружены фумаровая, янтарная, малоновая, аконитовая, щавелевая, яблочная, лимонная и др. кислоты (Cois и др., 1961). У подсолнечника основная масса Са концентрировалась в надземных органах; у кукурузы в корнях (Петров-Спиридонов, Мазель, 1965).

Таким образом, Са оказывает влияние не только на содержание органических кислот в растениях, но и на рН питательного раствора. Он выполняет буферную роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия в растениях и почвенных растворах.