62. Особенности внутреннего строения насекомых.

Ответ. Нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки. Парный надглоточный узел (головной мозг) состоит из трех отделов: прото-, дейто- и тритоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и размещающиеся на нем глаза, дейтоцеребрум иннервирует усики, а тритоцеребрум — верхнюю губу. На протоцеребруме развиты ассоциативные центры — грибовидные тела, к которым подходят нервы от глаз. Особенно хорошо развиты головной мозг и грибовидные тела у насекомых со сложным поведением (пчелы, муравьи). Головной мозг связан окологлоточными нервными тяжами с подглоточным ганглием, иннервирующим ротовой аппарат и передний отдел кишечника. Брюшная нервная цепочка иннервирует грудь и брюшко. В ее состав входит три грудных и до восьми—десяти брюшных пар ганглиев. У некоторых насекомых число брюшных пар ганглиев уменьшается, а у многих мух грудные и брюшные ганглии цепочки сливаются в один грудной узел. С центральной нервной системой связаны симпатические нервы, иннервирующие внутренние органы. Функции эндокринных желез у насекомых выполняют нейросекреторные клетки мозга, кардиальные, прилежащие тела и переднегрудные железы. Нейросекреты поступают в гемолимфу и управляют деятельностью эндокринных желез, вырабатывающих гормоны, которые регулируют рост, линьку, развитие и обмен веществ в организме. Иными словами, у насекомых имеется система нейрогуморальной регуляции жизненных процессов, которая теснейшим образом связана с факторами внешней среды. Органы чувств у большинства насекомых характеризуются сложностью строения. Они достигают высокого уровня развития: возможности их чувствующего (сенсорного) аппарата зачастую превосходят таковые у высших позвоночных животных и человека. Так, пчелы и шмели воспринимают поляризованный и ультрафиолетовый свет; некоторые мухи также воспринимают поляризованный свет. Органы слуха насекомых воспринимают не только звуковые колебания, но и любые колебания среды. Доказано, что насекомые реагируют на ультразвук, у них есть сейсмическое и магнетическое чувство, высока их чувствительность к химическим веществам: самцы некоторых бабочек по запаху находят самок на расстоянии до 11 км. Органы чувств у насекомых подразделяются на фоторецепторы, механорецепторы, хеморецепторы, термо- и гигрорецепторы. Простейшим элементом всех органов чувств является сенсилла. Сенсилла представляет собой одну или несколько сенсорных клеток, которые имеют чувствительные периферические отростки, заканчивающиеся во внешней среде чувствительным волоском. Раздражения, воспринимаемые чувствительным волоском, передаются по видоизмененному жгутику и периферическому отростку в сенсорную клетку и оттуда по центральному отростку клетки направляются в центральную нервную систему. Сенсиллы насекомых разнообразны по строению и функциям. Мускулатура насекомых дифференцирована на скелетные мышцы (в основном поперечно-полосатые), приводящие в движение участки тела и его придатки, и мускулатуру внутренних органов. Интенсивность работы и относительная сила мышц насекомых обусловлены высокой скоростью обменных процессов в них, обеспеченных трахейным дыханием. Пищеварительная система. Передний отдел кишечника эктодермального происхождения и представлен ротовой полостью, в которую открываются протоки одной-двух пар слюнных желез кожного происхождения, глоткой и пищеводом. В конце пищевода зачастую образуется расширение — зоб, где накапливается пища. У многих насекомых передний отдел кишечника заканчивается мускульным желудком, в котором пища перетирается. У растительноядных насекомых мускульный желудок имеет внутри хитиновые зубцы, у некоторых хищных форм желудок снабжен цедильным аппаратом из волосков. Первая пара слюнных желез вырабатывает слюну, богатую пищеварительными ферментами. Вторая пара слюнных желез может видоизменяться в паутинные или шелкоотделительные железы (гусеницы бабочек). Строение переднего отдела кишечника может сильно варьировать в зависимости от типа питания насекомых. Например, у пчел имеется слепой вырост зоба — медовый зобик, в котором пчела накапливает нектар или мед. В энтодермальном среднем отделе кишечника происходит переваривание и всасывание питательных веществ, поступивших с пищей. Для увеличения поверхности кишечника в нем могут быть слепые выросты — пилорические придатки, выполняющие также функции пищеварительных желез. В зависимости от типа питания спектр пищеварительных ферментов у разных насекомых может меняться: у хищных форм преобладают протеолитические ферменты, а у фитофагов — амилазы. Клетчатка расщепляется под действием целлюлаз, вырабатываемых симбиотическими бактериями и простейшими. Например, у термитов, питающихся древесиной, таких симбионтов более десятка видов. Без этих симбионтов термиты гибнут. На границе среднего и заднего отделов кишечника в него впадают от 2 до 150 мальпигиевых сосудов; эти сосуды эктодермального происхождения. Задняя кишка может быть дифференцирована на тонкую, толстую и прямую кишки. В стенках прямой кишки расположены ректальные железы, выполняющие функции всасывания воды из экскрементов перед выходом их из анального отверстия. Кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа, свободно циркулирующая в полости тела, омывает все органы. Сердце расположено на спинной стороне тела и имеет вид мускулистой многокамерной трубочки, замкнутой на одном конце. Число камер может колебаться от одной до восьми. В каждой камере имеется по паре отверстий — остий с клапанами, пропускающими гемолимфу только из полости тела в сердце. Между отдельными камерами расположены клапаны, пропускающие гемолимфу только вперед, в головную аорту. Сердце подвешено к спинной стенке тела с помощью коротких мышечных тяжей. Каждая сердечная камера прикреплена к боковым частям тергитов специальными крыловидными мышцами. Крыловидные мышцы соединяются друг с другом мембраной и образуют горизонтальную перегородку — перикардиальную диафрагму, которая отделяет околосердечную полость (перикардиальную полость) от остальной полости тела. У некоторых насекомых на брюшной стороне тела образуется вторая (периневральная) диафрагма с мышцами. Под действием мышц обе диафрагмы могут совершать пульсирующие движения и тем самым способствовать циркуляции гемолимфы. Гемолимфа состоит из плазмы и гемоцитов, или клеточных элементов, к числу которых относятся фагоциты, лейкоциты, амебоциты. Гемолимфа не выполняет функции переноса кислорода и диоксида углерода, так как у насекомых имеется трахейная система. Однако в гемолимфе личинок комаров Chironomus содержится красный дыхательный пигмент, близкий по своей структуре к гемоглобину. Гемолимфа выполняет функции не только переноса питательных веществ и конечных продуктов обмена, но и поддержания тургора тела, способствует разрыву покровов в период линьки и расправлению крыльев у молодых насекомых. У некоторых (жуки-нарывники, божьи коровки) кровь обладает ядовитыми свойствами: при опасности эти насекомые выбрызгивают гемолимфу из сочленений сегментов и ног (произвольное кровопускание, или аутогеморрагия). Органы дыхания в основном представлены глубокими впячиваниями покровов — трахеями, в которые воздух поступает через специальные отверстия по бокам тела — дыхальца, или стигмы. Обычно число дыхалец колеблется от одной до десяти пар. Нагнетание и удаление воздуха из трахейной системы происходит за счет изменения объема брюшка с помощью специальных мышц. Внутри трахеи выстланы тонкой хитиновой пленкой со спиральным утолщением. Это придает трахеям эластичность и упругость. Трахеи опутывают и пронизывают все внутренние органы. Их концевые ветви заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трубочки — трахеолы, проникающие даже внутрь клеток тканей. Иногда трахеи могут образовывать воздушные мешки, снижающие массу насекомых и улучшающие вентиляцию трахейной системы. У хорошо летающих насекомых (жуки, мухи, пчелы) воздушные мешки заполняют большую часть полости тела. Личинки некоторых насекомых, живущих в воде (стрекозы, поденки), дышат трахейными жабрами, представляющими собой выросты брюшка с сетью трахей; у части личинок, живущих в воде, могут быть жабры, не имеющие трахей. В этом случае газообмен происходит через покровы жабр. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды, транспортирующие в заднюю кишку в основном кристаллы мочевой кислоты. У водных насекомых, а также у обитателей влажной среды, мальпигиевых сосудов много, так как они несут дополнительные функции осморегуляции. В засушливых условиях мальпигиевых сосудов у насекомых мало — всего одна-две пары; часто они слепыми концами прирастают к прямой кишке, это способствует более полному всасыванию воды из них в гемолимфу. Дополнительно функции органов выделения выполняют почки накопления: клетки жирового тела, перикардиальные клетки и кутикула. Жировое тело в основном выполняет функции накопления резервов питательных веществ (жиров, гликогена и белков) и обменной воды. За счет этого резерва происходит рост, осуществляется метаморфоз, насекомые могут длительное время переживать неблагоприятные условия. Одновременно в клетках жирового тела накапливаются соли мочевой кислоты и другие конечные продукты обмена (почка накопления). Органы размножения. Насекомые раздельнополы, и часто у них хорошо выражен половой диморфизм (по окраске, дополнительным выростам, наличию крыльев и т. д.). Мужская половая система состоит из парных семенников, расположенных в брюшке, отходящих от них семяпроводов и непарного семяизвергательного канала. Последний заканчивается совокупительным органом разнообразного строения. К мужской половой системе относятся придаточные железы, секреты которых разбавляют сперму и участвуют в образовании оболочек сперматофоров. У самок яичники имеют вид двух пучков трубочек; их может быть от 1 до 100 пар, и открываются они в парные яйцеводы, впадающие в непарное влагалище, куда впадают протоки придаточных желез. Самец вводит сперму в совокупительную сумку самки. У одних насекомых сперма из совокупительной сумки по специальному каналу поступает во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. У других из совокупительной сумки сперма попадает в семяприемник, а затем порциями по протоку — во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. В семяприемнике спермии могут длительное время сохранять жизнеспособность. Например, матка пчел после спаривания с трутнями в течение 4—6 лет производит десятки тысяч оплодотворенных яиц без повторного оплодотворения. Иногда у полового отверстия самок располагается яйцеклад (у прямокрылых он имеет саблевидную форму).