51. Разнообразие органов дыхания у водных и сухопутных ракообразных.

Ответ. Дыхательная система ракообразных находится обыкновенно в тесной связи с конечностями. У многих мелких ракообразных специальные органы дыхания отсутствуют (подкл. Ostracoda, Maxillopoda и др.) — дыхание совершается всей поверхностью тела. У других раков для дыхания служат кожные жабры. Это эпиподиты, пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты, отходящие от протоподитов ног. Чаще всего они развиты на грудных конечностях. У представителей отряда Decapoda жабры сидят под боковыми краями головного щита внутри особой жаберной полости; развиваясь сначала на протоподитах грудных ног, они впоследствии частью переходят и на боковую стенку самого тела. При этом жабры Decapoda располагаются продольными рядами. Жабры одного ряда сохраняют первичное положение на протоподитах ног, жабры другого помещаются на местах соединения протоподитов с телом, тогда как в третьем ряду они сидят уже на боковой стенке тела. Вода входит в жаберные полости с одного конца через щель между головным щитом и телом, а выталкивается из них с другого, причем направление тока воды (спереди назад или обратно) может меняться. Проведению воды через жаберные полости способствует движение особого отростка максилл вторых, который производит до 200 машущих движений в 1 мин. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа; кутикула жабр очень нежна, и через нее легко происходит газообмен. Интересные изменения дыхательного аппарата наблюдаются у некоторых раков, перешедших к наземному образу жизни. У части наземных Isopoda, а именно у мокриц, на пластинчатых брюшных ногах имеются глубокие ветвящиеся впячивания покровов. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания. Внутрь впячиваний входит воздух и диффундирует в окружающую гемолимфу. Эти органы сильно напоминают трахеи, т. е. органы дыхания типичных сухопутных членистоногих.

52. Особенности биологии речных раков: широкопалого, длиннопалого, американского сигнального рака.

Ответ. Широкопалый речной рак (лат. Astacus astacus) — вид десятиногих ракообразных из инфраотряда Astacidea. Распространён в пресных водоёмах на всей территории Европы. Естественная популяция резко сокращается в конце XIX и начале XX века, и в Европе почти полностью уничтожена чумой раков. Начиная со второй половины XX века, широкопалых раков вытесняет из естественных местообитаний другой вид пресноводных раков — завезённый из Нового Света и устойчивый к болезни американский сигнальный рак (Pacifastacus leniusculus). Длина тела широкопалого рака может достигать 25 см и более. Окраска варьирует в зависимости от местообитания от зеленовато-бурой до иссиня-коричневой. Тело состоит из двух основных отделов (тагм) — головогруди, или цефалоторакса, и брюшка (плеона, абдомена). Со спинной стороны головогрудь покрыта массивным карапаксом, несущим на переднем конце острый вырост — рострум. На поверхности карапакса имеется поперечный шейный шов и две продольные сердечно-жаберные бороздки. Боковые части карапакса — бранхиостегиты — отграничивают лежащую под карапаксом жаберную полость. К последнему сегменту брюшка крепится анальная лопасть — тельсон. По бокам от рострума располагается две пары чувствительных усиков — антенны I и антенны II— и пара фасеточных глаз на подвижных стебельках. Ротовой аппарат состоит из шести пар конечностей: мандибул (верхних челюстей), двух пар максилл (нижних челюстей) и трёх пар максиллипед (ногочелюстей). Переон (грудь), как и у других десятиногих раков, состоит из восьми сегментов и несёт восемь пар конечностей — три пары вошедших в состав ротового аппарата ногочелюстей и пять пар переопод (торакопод). Первая пара переопод (хелипеды) отличается большими размерами и несёт клешни, более крупные у самцов. Остальные четыре функционируют в качестве ходильных ног; первые две пары несут небольшие клешни, используемые для очистки тела и захвата пищи. От внешней стороны ногочелюстей и грудных ног в полость под карапаксом отходят преобразованные в ветвистые жабры эпиподиты. Плеон состоит из шести отчётливо различимых сегментов и анальной лопасти — тельсона. У самок этот отдел тела шире, чем у самцов. Конечности первого сегмента у самцов преобразованы в копулятивный орган, а у самок частично редуцированы. Следующие четыре несут плавательные конечности — плеоподы (у самцов и конечности второго сегмента видоизменены). На последнем сегменте расположены уроподы и тельсон, образуя похожий на раскрытый веер хвостовой плавник. Желудок состоит из двух отделов: кардиального и пилорического. В первом пища перемалывается обызвествлёнными хитиновыми зубцами, а во втором дифференцируется с помощью сложного фильтрующего аппарата. При этом слишком крупные пищевые частицы исключаются из пищеварения, а прошедшие через фильтр поступают в пищеварительную железу — сложную систему выростов средней кишки, где происходит собственно переваривание и всасывание. Непереваренные остатки выводятся наружу через анальное отверстие, расположенное на тельсоне. Кровеносная система у речного рака незамкнутая. Растворенный в воде кислород проникает через жабры в кровь, а накопившийся в крови углекислый газ через жабры выводится наружу. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Среда обитания. Пресная чистая вода: реки, озёра, пруды, быстрые или проточные ручьи (глубиной 3—5 м и с впадинами до 7—45 м). Летом вода должна прогреваться до 16—22 °C. Раки очень чувствительны к загрязнению воды, поэтому места, где они водятся, говорят об экологической чистоте этих водоёмов. Питание раков. Растительная (до 90 %) и мясная пища (моллюски, черви, насекомые и их личинки, головастики, падаль). Летом речной рак питается водорослями и свежими водными растениями (рдест, элодея, крапива, кувшинка, хвощ), зимой — опавшими листьями. За один прием пищи самка съедает больше, чем самец, но и ест она реже. Речной рак ищет пищу, не отходя далеко от норы, если же корма недостаточно, может мигрировать на 100—250 м. Питается растительной пищей, а также мёртвыми и живыми животными. Активен в сумерки и ночью (днем раки скрываются под камнями или в норах, вырытых на дне либо у берегов под корнями деревьев). Запах пищи раки чувствуют на большом расстоянии, особенно если трупы лягушек, рыб и других животных начали разлагаться. Как и другие падальщики, речные раки нередко могут являться переносчиками опасных для человека заболеваний, таких как: тиф и гепатит группы. Охотится речной рак ночью. Днём прячется в укрытиях (под камнями, корнями деревьев, в норах или любых предметах, лежащих на дне), которые охраняет от других раков. Роет норы, длина которых может достигать 35—120 см. Летом живёт в мелкой воде, зимой перебирается на глубину, где грунт крепкий, глинистый или песчаный. Встречаются случаи каннибализма. Вопреки расхожему мнению, передвигается рак в естественной среде вполне обычным образом — головой вперед, а вовсе не пятясь назад. Пятиться он может на суше, например, пойманный и положенный на землю рак будет пятиться, пытаясь скрыться. А вот плавают раки действительно задом наперёд, загребая хвостовой пластиной. В случае опасности с помощью хвостового плавника взмучивает ил или резким движением уплывает прочь. В конфликтных ситуациях между самцом и самкой, всегда доминирует самец. Если же встретились два самца, то обычно побеждает более крупный. У раков половое размножение. В начале осени самец становится более агрессивным и подвижным, нападает на приближающуюся особь даже из норы. Увидев самку, он начинает преследование, и если догоняет, то хватает её за клешни и переворачивает. Самец должен быть крупнее самки, иначе она может вырваться. Самец переносит сперматофоры на брюшко самки и оставляет её. За один сезон он может оплодотворить до трех самок. Примерно через две недели самка выметывает 20-200 яиц, которые вынашивает на брюшке. Половое созревание: самцы — 3 года, самки — 4. Беременность/инкубация: зависит от температуры воды. Продолжительность жизни: 20-25 лет. Потомство: новорожденные рачки достигают в длину до 2 мм. Первые 10-12 суток они остаются под брюшком у самки, а затем переходят к самостоятельному существованию. В этом возрасте их длина около 10 мм, вес 20-25 мг. В первое лето рачки линяют пять раз, длина их увеличивается вдвое, а масса в шесть раз. На следующий год они вырастут до 3,5 см, и будут весить около 1,7 г, полиняв за это время шесть раз. Рост молодых речных раков происходит неравномерно. На четвертый год жизни раки вырастают примерно до 9 см, с этого момента они линяют два раза в год. Количество и сроки линек сильно зависят от температуры и питания. Прикладное значение. Речной рак употребляется в пищу. Письменные свидетельства употребления широкопалого речного рака в пищу появляются уже в средние века, когда он считался деликатесом в среде шведской аристократии. В течение XVII и XVIII веков употребление этих раков в пищу стало общепринятым среди всех слоёв населения, не в последнюю очередь из-за их обилия. Как уязвимый вид широкопалый речной рак занесен в Красную книгу. Длиннопалый речной рак (лат. Astacus leptodactylus) — вид десятиногих ракообразных из инфраотряда Astacidea. Распространён в пресных водоёмах на всей территории Европы. Длиной от 16 до 18 см, иногда до 30 см. Окрас тела от светло-песочного до светло-коричневого цвета. Телосложение стройнее, чем у широкопалого речного рака, самый заметный отличительный признак — это обе сильно вытянутые клешни. Рак предпочитает тёплые, прогретые летом, богатые питательным веществом низменные водоёмы или медленно текущие реки. Он живёт также в загрязнённых водоёмах. Если имеются подходящие береговые откосы, он сам копает жилые норы. Он более устойчив к загрязнению чем широкопалый речной рак. Первоначально рак проживал в районе Чёрного и Каспийского морей. После эпизоотии чумы раков он был завезён в несколько водоёмов Центральной Европы, так как ошибочно полагали, что этот вид устойчив к чуме раков. В Беларуси выявлено 64 местообитания Astacus leptodactylus.

Окраска длиннопалых раков варьирует от зеленоватой до коричневатой и зависит от окружающей среды и физиологического состояния. Так раки, обитающие на илистых грунтах имеют темную окраску, на песчаных – светлую. Последняя пара брюшных ног имеет форму сдвоенных широких пластинок (уроподы). Вместе с тельсоном уроподы образуют «плавник». Подгибая и расправляя мускулистое брюшко с «плавником», речной рак плывет задом наперед, а ползает по дну на пяти ходильных ногах в любом направлении. Американский сигнальный рак (лат. Pacifastacus leniusculus) водится в западной части Северной Америки. По внешнему виду во многом напоминает широкопалого речного рака. Отличительный признак — белое пятно в развилке клешни. Американский сигнальный рак растёт быстрее широкопалого речного рака. Клешни по размеру больше и более круглой формы, чем у речных раков. Устойчив против рачьей чумы и может жить как в чистых, так и в грязных водоёмах. Он признан агрессивным инвазивным видом в Шотландии, куда его завезли в начале 90-х годов XX века. Отличительный видовой признак — белое овальное пятно на суставе клешни. Представители этого вида, как правило, достигают 6—9 см в длину, хотя встречаются экземпляры длиной до 18 см. Эти раки бывают сине-коричневого или красно-коричневого цвета. Клешни крупные и гладкие. На суставе клешни можно видеть пятно белого или сине-зелёного цвета, напоминающее флаг сигнальщика, что и послужило причиной названия вида. Жизненный цикл рака типичен для представителя семейства Astacidae. Спаривание происходит осенью, самка откладывает от 200 до 400 яиц, которые она носит под своим хвостовым сегментом до следующей весны, когда малыши вылупляются из яиц. Раки проходят три стадии линьки до того, как оставляют свою мать. Половая зрелость достигается в возрасте от двух до трёх лет. Продолжительность жизни — до 20 лет. Раки всеядны, питаются в основном детритом. Исследование пищевых предпочтений этих раков показало, что и неполовозрелые и взрослые особи предпочитают детрит вне зависимости от стадии онтогенеза, плотности населения и наличия другой, даже более калорийной пищи (например, мелких беспозвоночных). Природный ареал вида включает в себя канадскую провинцию Британская Колумбия и штаты США Вашингтон, Орегон, Айдахо. В штате Калифорния он был запущен в реку Сан-Лоренсо в 1912 году, а оттуда он быстро распространился по всему штату. Возникшая конкуренция привела к тому, что единственный эндемичный калифорнийский вид раков — Pacifastacus fortis — сохранился лишь там, где были приняты меры, препятствующие проникновению американского сигнального рака. Кроме этого, американский сигнальный рак был завезён в Неваду и, возможно, в Юту. В конце XIX — начале XX веков европейские речные раки подверглись инфекционному грибковому заболеванию (т. н. «рачья чума»), которую вызывает оомицет Aphanomyces astaci. В 1960-х годах ситуация дошла до предела. Чтобы восстановить популяцию раков, необходимую для коммерческой ловли, американские сигнальные раки, занимающие схожую экологическую нишу в своей природной среде, были импортированы в Швецию и Финляндию. Слишком поздно было обнаружено, что эти раки сами являются носителями инфекции (которая для них, как правило не летальна, в отличие от европейских видов). На сегодняшний день американский сигнальный рак является самым распространённым инвазивным раком в Европе. Он встречается в 25 странах, от Финляндии и Великобритании на севере до Испании и Греции на юге. В Литву вид был ввезён из Швеции в 1972 году. В Великобритании, куда рак был завезён в 1976 году, он встречается на основной территории и на острове Мэн, но не встречается в Ирландии. В России вид зарегистрирован на территории Калининградской области. В Беларуси на этого рака не распространяется запрет лова в период с 15 октября по 15 июля.