60. Класс Насекомые. Открыточелюстные. Общие черты организации, прогрессивные особенности.

Ответ. Шестиногие относятся к подтипу трахейных, а следовательно, характеризуются трахейным дыханием, наличием на голове, состоящей из акрона и четырех сегментов, пары антенн и трех пар челюстей. Туловище состоит из трех сегментов, несущих три пары ходильных ног. Брюшко лишено развитых конечностей. Надкласс шестиногих представлен двумя классами: Скрыточелюстные насекомые (Insecta — Entognatha) и Открыточелюстные насекомые (Insecta — Ectognatha). Insecta — Ectognatha. Общая характеристика. Это главный класс шестиногих, насчитывающий около миллиона видов. Их тело подразделяется на голову с усиками и тремя парами ротовых придатков, грудь с тремя парами ног и брюшко, которое состоит из 6—12 сегментов и лишено развитых конечностей. Дышат открыточелюстные с помощью трахей. У большинства представителей второй и третий сегменты груди несут по паре крыльев. Насекомые заселили все уголки нашей планеты. Роль их в природе и хозяйственной деятельности человека трудно переоценить. Строение и жизненные отправления. Размеры тела, строение придатков отделов тела и их окраска чрезвычайно разнообразны. Ротовые части представлены парой верхних челюстей (мандибулами), парой нижних челюстей (максиллами) и нижней губой, которая образована в результате срастания второй пары нижних челюстей. Строение ротового аппарата у насекомых различных систематических групп существенно варьирует, что обусловлено разнообразием в способах питания. Можно выделить пять основных типов ротовых аппаратов: грызущий, грызуще-лижущий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий. Грудь насекомых состоит из передне-, средне- и заднегруди. К каждому сегменту груди причленяются по паре ног — всего шесть ножек. Каждый сегмент грудного отдела построен из склеритов, чередующихся с участками мембран; такая конструкция обеспечивает подвижность и прочность наружного скелета. Помимо этого в грудном отделе имеются внутренние впячивания покровов — эндоскелет, к которому прикрепляются мышцы ног и крыльев. Различают спинные склериты (тергиты), брюшные (стерниты) и боковые (плевриты). Ноги насекомых чрезвычайно разнообразны по своему строению, что зависит от образа жизни и способа передвижения. Различают несколько типов ног, которые соответствуют характеру движения насекомых: бегательные, прыгательные, собирательные, копательные, плавательные, присасывательные и хватательные. В зависимости от выполняемой функции каждый тип конечностей характеризуется особенностями морфологии. Многочлениковые конечности позволяют насекомым успешно передвигаться в различных условиях обитания. Ходильные и бегательные ноги были исходным типом ногу насекомых. От них происходил переход к специализированным типам. Ноги состоят из члеников, соединенных друг с другом с помощью суставов. Основной членик — тазик, за которым расположен небольших размеров вертлуг, облегчающий движение конечности. За вертлугом идут два удлиненных членика — бедро и голень, в которых лежат хорошо развитые мышцы. Нога заканчивается многочлениковой лапкой с коготками на конце. Образование лапки, состоящей из трех-четырех члеников, является достижением эволюционного развития. Функционально лапка соответствует стопе сухопутных позвоночных животных. Особые приспособления (присоски, волоски, клейкое вещество) позволяющее насекомым передвигаться спиной вниз даже по гладкой поверхности. Основная масса насекомых на средне- и заднегруди имеют по паре крыльев. Комары, мухи и близкие к ним формы сохранили только переднюю пару крыльев, задняя пара крыльев у них редуцирована и превратилась в своеобразные органы — жужжальца. У некоторых насекомых крыльев вообще нет. У примитивных форм отсутствие крыльев является первичным признаком, тогда как у высокоразвитых форм это вторичный признак, возникший в процессе эволюции. Редукция крыльев свойственна паразитическим насекомым — вшам, пухоедам, и др, а также некоторым почвенным и пещерным насекомым, обитателям гнезд термитов и муравьев. У жуков передние крылья называются надкрыльями. Они толстые и жесткие и служат не только для полета, но и для защиты тонких перепончатых крыльев. У высших насекомых из отрядов перепончатокрылых и чешуекрылых передние и задние крылья скрепляются между собой в рабочем положении специальными приспособлениями и образуют как бы два функционирующих крыла. Покровы насекомых образованы однослойным эпителием — гиподермой и выделяемой ею хитиновой кутикулой. Крылья представляют собой тонкие и плоские складки покровов сегментов груди, образованные двумя слоями кутикулы и подстилающей ее гиподермой. Иначе говоря, они представляют собой складки стенки тела и состоят из двух слоев, покрытых кутикулой, и узкой полости тела между ними. Крылья имеют жилки — трубчатые утолщения хитинового покрова крыла (в виде каналов), что придает ему прочность. По жилкам в крыло проходят трахеи, нервы, лакуны миксоцеля. Крылья закладываются в виде мягких складок на стадии куколки. При выходе насекомого из куколки в крылья по жилкам нагнетается гемолимфа, а по трахеям — воздух. Крылья расправляются и через некоторое время их покровы затвердевают. Крыло приводится в движение специальной крыловой мускулатурой. По характеру жилкования крыла насекомых относят к той или иной систематической группе. Брюшко насекомых состоит из 6—10 сегментов. У взрослых насекомых конечностей на брюшке нет, но у некоторых представителей в личиночной стадии на сегментах брюшка расположено несколько пар нечленистых ложноножек. У одних видов на конце брюшка самки находится яйцеклад, с помощью которого они откладывают яйца на субстрат или в тело будущего хозяина личинки (паразитические наездники). У других на конце брюшка расположено жало, открывающееся протоком ядовитой железы. Имеются и другие придатки брюшка (грифельки, церки). Покровы представлены однослойной гиподермой, выделяющей снаружи кутикулу. Кутикула состоит из трех слоев: эпи-, экзо- и эндокутикула. Последние два слоя значительно толще эпикутикулы и в основном построены из хитина, белков и других веществ. Кутикула с внутренней стороны имеет выросты, к которым крепятся мускулатура и внутренние органы. Снаружи насекомые могут быть покрьггы чешуйками, волосками, щетинками, шипами и т. п. Все это — производные покровов. В гиподерме насекомых находится много разнообразных желез: восковые (пчелы), пахучие (клопы), ядовитые (гусеницы). Слюнные и паутинные железы также имеют кожное

происхождение. В гиподерме и кутикуле насекомых могут содержаться различные пигменты (меланины), окраска которых варьирует от желтых до черных тонов. Имеются и другие пигменты — каротиноиды и птерины оранжевых и красных тонов. Окраска покровов насекомых зависит также от структуры кутикулы. Окраска насекомых выполняет не только защитные функции, но и несет разнообразную информацию: она предостерегает, обманывает, призывает полового партнера и т. п. Нервная система построенапо типу брюшной нервной цепочки. Парный надглоточный узел (головной мозг) состоит из трех отделов: прото-, дейто- и тритоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и размещающиеся на нем глаза, дейтоцеребрум иннервирует усики, а тритоцеребрум — верхнюю губу. На протоцеребруме развиты ассоциативные центры — грибовидные тела, к которым подходят нервы от глаз. Особенно хорошо развиты головной мозг и грибовидные тела у насекомых со сложным поведением (пчелы, муравьи). Головной мозг связан окологлоточными нервными тяжами с подглоточным ганглием, иннервирующим ротовой аппарат и передний отдел кишечника. Брюшная нервная цепочка иннервирует грудь и брюшко. В ее состав входит три грудных и до восьми—десяти брюшных пар ганглиев. У некоторых насекомых число брюшных пар ганглиев уменьшается, а у многих мух грудные и брюшные ганглии цепочки сливаются в один грудной узел. С центральной нервной системой связаны симпатические нервы, иннервирующие внутренние органы. Функции эндокринных желез у насекомых выполняют нейросекреторные клетки мозга, кардиальные, прилежащие тела и переднегрудные железы. Нейросекреты поступают в гемолимфу и управляют деятельностью эндокринных желез, вырабатывающих гормоны, которые регулируют рост, линьку, разиитие и обмен веществ в организме. Иными словами, у насекомых имеется система нейрогуморальной регуляции жизненных процессов, которая теснейшим образом связана с факторами внешней среды. Органы чувств у большинства насекомых характеризуются сложностью строения. Они достигают высокого уровня развития: возможности их чувствующего (сенсорного) аппарата зачастую превосходят таковые у высших позвоночных животных и человека. Так, пчелы и шмели воспринимают поляризованный и ультрафиолетовый свет; некоторые мухи также воспринимают поляризованный свет. Органы слуха насекомых воспринимают не только звуковые колебания, но и любые колебания среды. Доказано, что насекомые реагируют на ультразвук, у них есть сейсмическое и магнетическое чувство, высока их чувствительность к химическим веществам: самцы некоторых бабочек по запаху находят самок на расстоянии до 11 км. Органы чувств у насекомых подразделяются на фоторецепторы, механорецепторы, хеморецепторы, термо- и гигрорецепторы. Простейшим элементом всех органов чувств является сенсилла. Сенсилла преставляет собой одну или несколько сенсорных клеток, которые имеют чувствительные периферические отростки, заканчивающиеся во внешней среде чувствительным волоском. Раздражения, воспринимаемые чувствительным волоском, передаются по видоизмененному жгутику и периферическому отростку в сенсорную клетку и оттуда по центральному отростку клетки направляются в центральную нервную систему. Сенсиллы насекомых разнообразны по строению и функциям. Пищеварительная система. Передний отдел кишечника эктодермального происхождения и представлен ротовой полостью, в которую открываются протоки одной-двух пар слюнных желез кожного происхождения, глоткой и пищеводом. В конце пищевода зачастую образуется расширение — зоб, где накапливается пища. У многих насекомых передний отдел кишечника заканчивается мускульным желудком, в котором пища перетирается. У растительноядных насекомых мускульный желудок имеет внутри хитиновые зубцы, у некоторых хищных форм желудок снабжен цедильным аппаратом из волосков. Первая пара слюнных желез вырабатывает слюну, богатую пищеварительными ферментами. Вторая пара слюнных желез может видоизменяться в паутинные или шелкоотделительные железы (гусеницы бабочек). Строение переднего отдела кишечника может сильно варьировать в зависимости от типа питания насекомых. Например, у пчел имеется слепой вырост зоба — медовый зобик, в котором пчела накапливает нектар или мед. В энтодермальном среднем отделе кишечника происходит переваривание и всасывание питательных веществ, поступивших с пищей. Для увеличения поверхности кишечника в нем могут быть слепые выросты пилорические придатки, выполняющие также функции пищеварительных желез. В зависимости от типа питания спектр пищеварительных ферментов у разных насекомых может меняться: у хищных форм преобладают протеолитические ферменты, а у фитофагов — амилазы. Клетчатка расщепляется под действием целлюлаз, вырабатываемых симбиотическими бактериями и простейшими. Например, у термитов, питающихся древесиной, таких симбионтов более десятка видов. Без этих симбионтов термиты гибнут. На границе среднего и заднего отделов кишечника в него впадают от 2 до 150 мальпигиевых сосудов; эти сосуды эктодермального происхождения. Задняя кишка может быть дифференцирована на тонкую, толстую и прямую кишки. В стенках прямой кишки расположены ректальные железы, выполняющие функции всасывания воды из экскрементов перед выходом их из анального отверстия. Кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа, свободно циркулирующая в полости тела, омывает все органы. Сердце расположено на спинной стороне тела и имеет вид мускулистой многокамерной трубочки, замкнутой на одном конце. Число камер может колебаться от одной до восьми. В каждой камере имеется по паре отверстий — остий с клапанами, пропускающими гемолимфу только из полости тела в сердце. Между отдельными камерами расположены клапаны, пропускающие гемолимфу только вперед, в головную аорту. Сердце подвешено к спинной стенке тела с помощью коротких мышечных тяжей. Каждая сердечная камера прикреплена к боковым частям тергитов специальными крыловидными мышцами. Крыловидные мышцы соединяются друг с другом мембраной и образуют горизонтальную перегородку — перикардиальную диафрагму, которая отделяет околосердечную полость (перикардиальную полость) от остальной полости тела. У некоторых насекомых на брюшной стороне тела образуется вторая (периневральная) диафрагма с мышцами. Под действием мышц обе диафрагмы могут совершать пульсирующие движения и тем самым способствовать циркуляции гемолимфы. Гемолимфа состоит из плазмы и гемоцитов, или клеточных элементов, к числу которых относятся фагоциты, лейкоциты, амебоциты. Гемолимфа не выполняет функции переноса кислорода и диоксида углерода, так как у насекомых имеется трахейная система. Однако в гемолимфе личинок комаров Chironomus содержится красный дыхательный пигмент, близкий по своей структуре к гемоглобину. Гемолимфа выполняет функции не только переноса питательных веществ и конечных продуктов обмена, но и поддержания тургора тела, способствует разрыву покровов в период линьки и расправлению крыльев у молодых насекомых. У некоторых (жуки-нарывники, божьи коровки) кровь обладает ядовитыми свойствами: при опасности эти насекомые выбрызгивают гемолимфу из сочленений сегментов и ног (произвольное кровопускание, или аутогеморрагия). Органы дыхания в основном представлены глубокими впячиваниями покровов — трахеями, в которые воздух поступает через специальные отверстия по бокам тела — дыхальца, или стигмы. Обычно число дыхалец колеблется от одной до десяти пар. Нагнетание и удаление воздуха из трахейной системы происходит за счет изменения объема брюшка с помощью специальных мышц. Внутри трахеи выстланы тонкой хитиновой пленкой со спиральным утолщением. Это придает трахеям эластичность и упругость. Трахеи опутывают и пронизывают все внутренние органы. Их концевые ветви заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трубочки — трахеолы, проникающие даже внутрь клеток тканей. Иногда трахеи могут образовывать воздушные мешки, снижающие массу насекомых и улучшающие вентиляцию трахейной системы. У хорошо летающих насекомых (жуки, мухи, пчелы) воздушные мешки заполняют большую часть полости тела. Личинки некоторых насекомых, живущих в воде (стрекозы, поденки), дышат трахейными жабрами, представляющими собой выросты брюшка с сетью трахей; у части личинок, живущих в воде, могут быть жабры, не имеющие трахей. В этом случае газообмен происходит через покровы жабр. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды, транспортирующие в заднюю кишку в основном кристаллы мочевой кислоты. У водных насекомых, а также у обитателей влажной среды, мальпигиевых сосудов много, так как они несут дополнительные функции осморегуляции. В засушливых условиях мальпигиевых сосудов у насекомых мало — всего одна-две пары; часто они слепыми концами прирастают к прямой кишке, что способствует более полному всасыванию воды из них в гемолимфу. Дополнительно функции органов выделения выполняют почки накопления: клетки жирового тела, перикардиальные клетки и кутикула. Жировое тело в основном выполняет функции накопления резервов питательных веществ (жиров, гликогена и белков) и обменной воды. За счет этого резерва происходит рост, осуществляется метаморфоз, насекомые могут длительное время переживать неблагоприятные условия. Одновременно в клетках жирового тела накапливаются соли мочевой кислоты и другие конечные продукты обмена (почка накопления). Органы размножения. Насекомые раздельнополы, и часто у них хорошо выражен половой диморфизм (по окраске, дополнительным выростам, наличию крыльев и т. д.). Мужская половая система состоит из парных семенников, расположенных в брюшке, отходящих от них семяпроводов и непарного семяизвергательного канала. Последний заканчивается совокупительным органом разнообразного строения. К мужской половой системе относятся придаточные железы, секреты которых разбавляют сперму и участвуют в образовании оболочек сперматофоров. У самок яичники имеют вид двух пучков трубочек; их может быть от 1 до 100 пар, и открываются они в парные яйцеводы, впадающие в непарное влагалище, куда впадают протоки придаточных желез. Самец вводит сперму в совокупительную сумку самки. У одних насекомых сперма из совокупительной сумки по специальному каналу поступает во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. У других из совокупительной сумки сперма попадает в семяприемник, а затем порциями по протоку — во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. В семяприемнике спермии могут длительное время сохранять жизнеспособность. Иногда у полового отверстия самок располагается яйцеклад (у прямокрылых он имеет саблевидную форму). Развитие насекомых. Онтогенез насекомых складывается из эмбрионального и постэмбрионального развития. Эмбриональный период начинается после оплодотворения яйцеклетки спермием. Яйца насекомых чрезвычайно разнообразны по форме, которая зачастую обусловлена средой, в которой они развиваются. Насекомые откладывают яйца группами (колорадский жук) и поодиночке. Кладки яиц могут быть открытыми (белянка) и закрытыми (саранчовые). В процессе развития зародыша из мезодермы образуются мускулатура, сердце, жировое депо и гонады, полость тела становится смешанной; из эктодермы образуются нервная и трахейная системы, а из стенок задней кишки — мальпигиевы сосуды. Выделяют три основных типа постэмбрионального развития насекомых: прямое развитие без метаморфоза, развитие с неполным превращением и развитие с полным превращением у первичнобескрылых насекомых (двухвостки, чешуйницы, коллемболы). Большинству насекомых свойственно половое размножение. При этом у многих насекомых наблюдается хорошо выраженный половой диморфизм (самцы жуков-носорогов имеют на голове рог). У общественных насекомых наблюдается полиморфизм, т.е. особи одного и того же вида имеют различное строение в соответствии с их ролью в жизни колонии. Так, в колониях многих термитов матка—родоначальница семьи отличается огромным брюшком, которое не дает возможности ей передвигаться, и поэтому ее кормит особая группа термитов — рабочие. Каждый день матка откладывает несколько тысяч яиц. Жизнь самцов коротка: их роль сводится лишь к оплодотворению самки. Основу колонии составляют термиты-рабочие, имеющие небольшую голову и мелкие размеры. Они выполняют основную работу в колонии: строят термитник, добывают пишу и кормят личинок. Охрана колонии возложена на термитов-солдат, обладающих огромной головой и мощными челюстями. Большинство насекомых откладывают яйца, но нередки случаи живорождения: яйца развиваются в половых путях самки, и она рождает уже личинок (мясные мухи саркофаги, муха овечья кровососка, часть жуков-пещерников). Часто у насекомых наблюдается партеногенез. Партеногенез может быть облигатным, когда в потомстве только самки (жуки, прямокрылые, уховертки, сетчатокрылые). Партеногенез встречается и у обоеполых видов насекомых. В этом случае только часть яиц откладываются неоплодотворенными, а основная масса яиц оплодотворенные. Например, трутни у медоносных пчел развиваются из неоплодотворенных яиц, а матки и рабочие пчелы (самки) — из оплодотворенных. Подобный партеногенез характерен для муравьев, пилильщиков, термитов, части клопов и жуков. У тлей происходит смена поколений: партеногенетического (летом) и обоеполого (осенью). Иногда партеногенез может проявляться лишь при неблагоприятных условиях. У некоторых насекомых наблюдается один из способов увеличения численности — бесполое размножение зародышей (полиэмбриония). Так, например, наездники откладывают яйца в личинок своих жертв — насекомых, где и происходит размножение эмбрионов. В отличие от жизненного цикла, продолжительность которого у некоторых насекомых может превышать 10 лет, сезонные циклы характеризуют развитие вида в течение сезонов 1 года (от зимы до зимы). Некоторые насекомые в течение года могут дать несколько поколений — поливольтинные виды (комнатная муха), но большинство насекомых дают лишь одно поколение в год — моновольтинные виды. Важной особенностью сезонных циклов насекомых являются их активная

жизнедеятельность и временная задержка вследствие неблагоприятных условий среды.