57. Разнообразие органов дыхания у хелицеровых.

Ответ. Органы дыхания у водных хелицеровых представлены жабрами на брюшных ножках, а у сухопутных — легкими или трахеями. У некоторых мелких форм кожное дыхание. Легочные мешки более древние органы. Считается, что развитие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные ножки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела. При этом образовалась полость для легочных листочков. Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того участка, где сохранилась дыхательная щель. Брюшная стенка легочного мешка соответствует, следовательно, самой бывшей конечности, передний участок этой стенки — основанию ноги, а легочные листочки произошли от жаберных пластинок, находящихся на задней стороне брюшных ножек предков. Такое толкование подтверждается развитием легочных мешков. Первые складчатые зачатки легочных пластинок возникают на задней стенке соответствующих зачаточных ножек прежде, чем конечность углубится и превратится в нижнюю стенку легкого. Трахеи возникли независимо от них и позже их как органы, более приспособленные к воздушному дыханию. Стигмы часто снабжены особыми замыкательными аппаратами и ведут каждая в короткий поперечный канал, а все поперечные каналы соединены между собой парой (или больше) главных продольных трахейных стволов. От стволов берут начало более тонкие трахеи, ветвящиеся многократно и опутывающие своими разветвлениями все органы. Заканчивается каждая трахея концевой клеткой с радиально расходящимися отростками, пронизанными конечными канальцами трахеи. Концевые веточки этой клетки (трахеолы) проникают даже внутрь отдельных клеток тела. Иногда трахеи образуют местные расширения, или воздушные мешки, которые служат у наземных насекомых для улучшения вентиляции воздуха в трахейной системе, а у водных, вероятно, в качестве резервуаров, увеличивающих запас воздуха в теле животного. Трахеи возникают у зародыша насекомых в виде глубоких впячиваний эктодермы; как и остальные эктодермальные образования, они выстланы кутикулой. В поверхностном слое последней образуется спиральное утолщение, придающее трахее эластичность и препятствующее спадению стенок. В простейших случаях поступление кислорода в трахейную систему и удаление из нее углекислого газа происходит путем диффузии через постоянно открытые стигмы. Это наблюдается, однако, только у малоактивных насекомых, обитающих в условиях повышенной влажности.

58. Подтип Трахейные. Общие черты организации. Приспособления к жизни на суше. Классификация.

Ответ. Tracheata. Трахейнодышащие, или трахейные, — сухопутные членистоногие животные, к которым относятся многоножки и насекомые. Органы дыхания у них представлены трахеями, хотя есть представители, дышащие через покровы тела. Среди трахейных встречаются и вторичноводные виды, которые сохранили трахеи. Тело трахейных подразделяется на голову и многочлениковое туловище (многоножки) или на голову, грудь и сегментированное брюшко (насекомые). Конечности одноветвистые. На голове одна пара усиков. Кутикула непроницаема, что обусловлено появлением водонепроницаемого слоя — эпикутикулы, состоящей из воскоподобных веществ. У некоторых видов сохранилась полупроницаемая кутикула. Для экономии влаги у трахейных функционируют мальпигиевы сосуды, имеющие морфофункциональное сходство с мальпигиевыми сосудами у паукообразных. Но это пример конвергентного сходства, так как у трахейных мальпигиевы сосуды имеют эктодермальное происхождение (у паукообразных они энтодермального происхождения). Трахейнодышащие имеют органы воздушного дыхания — трахеи. Этим они резко отличаются от водных членистоногих с жаберным дыханием: трилобитов, ракообразных, мечехвостов. Однако у многих паукообразных тоже могут быть трахеи, но в пределах этого класса встречаются и другие органы воздушного дыхания — легкие, которых никогда не бывает у трахейных. Тело трахейнодышащих подразделяется на голову и многочлениковое туловище (у многоножек) или на голову, трехчлениковую грудь и сегментированное брюшко (у насекомых). Конечности у трахейных одноветвистые. У многоножек ходильные ноги имеются на большинстве туловищных сегментов, а у насекомых только на трех грудных сегментах. Голова обычно слитная и состоит из акрона и четырех сегментов, иногда последний головной сегмент свободный. На голове у трахейных имеются одна пара усиков (придатки акрона) и 2—3 пары челюстей. Первый сегмент головы — интеркалярный (вставочный) и лишен конечностей. У всех же прочих членистоногих на первом головном сегменте всегда имеются конечности. На 2—4-м головных сегментах у трахейных имеются мандибулы и 1—2 пары максилл. Кроме перечисленных особенностей, служащих морфологическими критериями подтипа, трахейнодышащие обладают целым комплексом приспособлений к жизни на суше. Важнейшая адаптация к жизни на суше у трахейных — непроницаемость кутикулы. Эта особенность возникала двумя путями: за счет уплотнения и утолщения кутикулы, как у многоножек-кивсяков, или за счет появления водонепроницаемого поверхностного слоя — эпикутикулы, состоящего из воскоподобных веществ, как у сколопендр и высших насекомых. В связи с развитием непроницаемости кутикулы, которая препятствовала кожному дыханию, у трахейных и возникли специальные органы воздушного дыхания — трахеи. Подобные органы возникали параллельно и у других сухопутных членистоногих, например у паукообразных. К системе функционального обеспечения экономии влаги в организме у трахейных относятся органы выделения — мальпигиевы сосуды. Они имеют морфофункциональное сходство с таковыми у паукообразных. Влага из экскретов, поступающих из мальпигиевых сосудов, всасывается в стенку задней кишки и снова поступает в обменные процессы. Продукт выделения — мочевая кислота выделяется в виде кристаллов. Для трахейных, как и для некоторых других сухопутных членистоногих, характерно развитие жирового тела, представляющего собой ткань с запасом питательных веществ и метаболической влаги. Благодаря жировому телу многие трахейные могут долго обходиться без пищи и воды. Особым приспособлением к жизни на суше является наружно-внутреннее и внутреннее оплодотворение. При наружно-внутреннем оплодотворении самец откладывает пакет со спермиями — сперматофор, который захватывается самкой. А при внутреннем оплодотворении мужские половые продукты непосредственно вводятся в половые пути самки, минуя внешнюю среду. Подтип трахейнодышащих подразделяется на два надкласса: надкласс Многоножки (Myriapoda) и надкласс Шестиногие (Hexapoda).