Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

міжтім’яна (os interparietale) кістки. Остання служить для збільшення ємності мозкової коробки (іноді вона зберігається у вигляді самостійної кістки, тоді як в інших випадках зростається з сусідніми). Спереду від тім’яних розміщуються парні лобні кістки, бічні краї яких утворюють надочноямкові відростки, що нависають над орбітальними западинами. Передня частина покрівлі черепа зайнята видовженими носовими кістками. В області заднього краю покрівлі часто формується поперечний потиличний гребінь (для прикріплення м’язів і зв’язок, що підтримують голову), а між тім’яними кістками — поздовжній сагітальний гребінь (для прикріплення жувальної мускулатури).

У слуховій області вушні кістки рано зростаються в кам’янисту кістку (os petrosum), яка щільно пов’язана з покривною барабанною кісткою (os tympanicum). Остання обмежує порожнину середнього вуха і властива тільки ссавцям. У багатьох ссавців захист середнього вуха від зовнішніх ушкоджень забезпечує слухова капсула (bulla ossea) у вигляді міхуроподібного здуття, стінка якого утворена барабанною кісткою. В задній частині боки черепа обмежені покривними лускатими кістками із сильно розвинутими виличними відростками та зчленівною поверхнею для нижньої щелепи. Комплекс, що утворився за рахунок зростання кам’янистої, барабанної та лускатої кісток, відомий під загальною назвою скроневої кістки (os temporale).

Череп ссавців синапсидного типу. Скронева область черепа прикрита виличною дугою, яка складається з виличної кістки та виличних відростків лускатої і верхньощелепової кісток. Дно утворено сукупністю кісток. У задній частині лежить потилична кістка. Спереду від неї розташована основна клиноподібна кістка, далі вперед видається передня клиноподібна кістка і невеликий леміш. В області орбіт до них приростають крилоклиноподібна (os alisphenoideum) та орбітоклиноподібна (os orbitosphenoideum) кістки, яки утворюють більшу частину міжочноямкової перегородки. В передньому куті очних ям розміщена слізна кістка, яка пронизана слізним каналом. Передня частина дна черепа представлена вторинним кістковим піднебінням, утвореним піднебінними кістками, піднебінними відростками верхньощелепових і міжщелепових (передщелепових) кісток. У зв’язку з утворенням піднебіння хоани від-

80

Рис. 2.12. Схема черепа гіпотетичного ссавця:

А — збоку, Б — знизу, 1 — міжщелепова кістка, 2 — леміш, 3 — хрящова носова перетинка, 4 — носова, 5 — решітчаста, 6 — слізна, 7 — орбітоклиноподібна, 8 — лобна, 9 — крилоклиноподібна, 10 — тім’яна,

11 — міжтім’яна, 12 — верхньо-потилична, 13 — бічна потилична, 14 — кам’яниста, 15 — основна потилична, 16 — стремінце, 17 — коваделко, 18 — барабанна, 19 — черпакуватий хрящ, 20 — хрящові кільця

трахеї, 21 — перснеподібний хрящ, 22 — щитоподібний хрящ, 23 — під’язиковий апарат, 24 — кутні зуби, 25 — передкутні, 26 — ікло, 27 — різці, 28 — верхньощелепова кістка, 29 — передньоклиноподібна, 30 — основна клиноподібна, 31 — піднебінна, 32 — крилоподібна, 33 — вилична, 34 — зубна, 35 — луската, 36 — молоточок, I–IV — зяброві дуги. Покривні кістки — світлі, хондральні — темні (за Hickman et al., 2012)

81

криваються не між верхньощелеповими кістками, як в інших наземних хребетних (крім крокодилів і черепах), а позаду піднебінних. Це запобігає закупорюванню хоан у той час, коли їжа затримується у ротовій порожнині для жування. В нюховій області розвивається решітчаста кістка (os ethmoideum), що має складну форму завдяки численним виростам. Поява цієї кістки у ссавців пов’язана із сильним розвитком нюху (рис. 2.12).

Вісцеральний череп (спланхнокраніум) філогенетично формувався незалежно від мозкового черепа. Спочатку в ранніх хребетних вісцеральний скелет був представлений численним рядом однотипних опорних елементів — вісцеральних дуг, які розташовувалися в передній частині кишечнику між зябровими щілинами та служили для підтримання дихального апарату. На наступних етапах еволюції хребетних кількість дуг скоротилася. Це супроводжувалося значними перетвореннями вісцеральних дуг, які зіграли велику роль в морфологічній еволюції скелета голови хребетних тварин. Елементи передніх вісцеральних дуг увійшли до складу дна мозкового черепа (передні парахордаліі).

В ембріогенезі дуги вісцерального скелета формуються з мезенхіми ектодермального походження (мезоектодерми). Ця тканина утворюється з клітин нервового гребеня, бере участь в формуванні зябрових дуг і, ймовірно, покривних кісток і певної частини осьового скелета.

Вісцеральний череп закладається в стінках передньої частини кишкової трубки. Функція його полягає в створенні опори для ротового та зябрового апарату. Як відомо, зяброві щілини нижчих хордових насамперед виконували функцію фільтрації, тобто брали участь у процесі живлення. З появою спеціалізованих органів дихання — зябер — їх скелетна опора (зяброві дуги) також брала участь у забезпеченні фільтрації. Стародавні круглороті, ймовірно, були мікрофагами, живилися дрібними частинками органіки у придонному шарі або зваженими у воді. Риби перейшли до макрофагії; цей перехід супроводжувався зміцненням скелетної основи зябрового та ротового апаратів. Мабуть, на цій основі й виникли принципові відмінності в схемі будови вісцерального апарату між круглоротими, з одного боку, і рибами (а також усіма наземними хребетними) —

82

зіншого. Вони полягають у тому, що в круглоротих вісцеральний апарат складається з нерозчленованих елементів, які підтримують ротову лійку, язик і стінки глотки в області міжзябрових перегородок. Вісцеральний череп такої будови виконує суто опорну функцію. У всіх риб вісцеральний апарат також розташовується в міжзябрових перегородках, але в кожній з них закладаються парні вісцеральні дуги з кількох (як правило, чотирьох) елементів, рухливо з’єднаних між собою. Це відкриває можливість участі вісцерального скелета не тільки в опорній функції, але й в рухах, пов’язаних із захопленням їжі (передні вісцеральні дуги перетворюються на щелепи) та диханням (зяброві дуги).

Такі відмінності дають підстави для поділу всіх хребетних на два відділи (інфратипи): Безщелепні (Agnatha), до яких відносяться сучасні круглороті, і Щелепнороті (Gnathostomata), що включають усіх інших хребетних. Нерівномірність видової представленості відділів пояснюється тим, що активна участь вісцерального апарату в живленні та диханні, надало щелепноротим перевагу в еволюції перед придонними або плаваючими мікрофагами-фильтраторами

знерухомою ротовою лійкою та малоактивними дихальними рухами, чим характеризувалися вимерлі класи безщелепних. В еволюційному «змаганні» з активнішими щелепноротими збереглися лише форми, які використовували смоктальний ротовий апарат: круглороті присмоктуються передротовою лійкою до тіла риб і, руйнуючи роговими «зубами» покриви жертви, поршнеподібними ру-

хами язика висмоктують рідину тканин і кров.

Вісцеральний відділ черепа водних хребетних. У круглоротих він представлений підочноямковою дугою, скелетом передротової лійки, зябровою решіткою та навколосерцевим хрящем. Підочноямкова дуга приростає знизу до мозкового черепа та утворює слабо виражену очницю. Передротову лійку формують кільцевий, передній верхній, задній верхній, бічні, паличкоподібні та під’язи-

ковий хрящі. Функцією їх є підтримання стінки передротової лійки та потужної мускулатури язика. Зяброва решітка розвинена тільки

у міног і відсутня у міксин. Вона розміщена під шкірою ззовні від зябрових мішків. До її складу входять мандибулярний хрящ, а також вісім вертикальних і чотири горизонтальні хрящові балочки.

83

Останні зростаються між собою в точках перехрещення. Ця решітка, що охоплює дихальний апарат, здатна тільки до пружної деформації, яка контролюється єдиним набором м’язів. Розширення решітки вісцерального скелета під впливом пружності обумовлює всмоктування води зябровими мішками. Важливу роль відіграє при цьому чашоподібний навколосерцевий хрящ, прикріплений до решітки ззаду: він запобігає здавлюванню серця внутрішніми органами.

Вісцеральний череп щелепноротих складається з серії вісцеральних дуг, розташованих у міжзябрових перегородках. У акул дві перші дуги перетворюються на губні хрящі. Вони розташовані в кутах ротового отвору та призначені для його укріплення. Найсуттєвішим

перетворенням стала трансформація третьої пари дуг у щелепи. У хрящових риб щелепна дуга представлена двома хрящами: під-

небінноквадратним, що відіграє роль верхньої щелепи, і меккелівим, що створює нижню щелепу (рис. 2.13).

8

7

6

5

4

Рис. 2.13. Схема будови примітивного вісцерального черепа:

1 — щелепова дуга, 2 — під’язикова дуга, 3 — зяброві дуги, 4 — базібранхіале, 5 — гіпобранхіале, 6 — цератобранхіале, 7 — епібранхіале, 8 — фарінгобранхіале, 9 — зяброві щілини, 10 — гіомандибуляре, 11 — піднебінноквадратний хрящ,

12 — меккелів хрящ (за Hickman et al., 2012)

За щелепами знаходиться під’язикова дуга, що складається з двох парних і одного непарного хрящів. Великий верхній парний

84

хрящ — підвісок, або гіомандибуляр. У більшості хрящових риб він верхнім кінцем рухомо прикріплений до слухового відділу мозкового черепа, а нижнім — до елементів щелепної дуги в ділянці щелепного суглоба і до нижнього парного елемента під’язикової дуги — гіоїда. Останні поєднані між собою невеликим непарним хрящем — копулою. Функція під’язикової дуги — рухоме причленування вісцерального апарату до осьового черепа: підвісок своїм верхнім кінцем за допомогою суглоба з’єднаний зі слуховим відділом мозкової коробки, а нижнім — з обома елементами щелепи в області щелепного суглоба.

3

Рис. 2.14. Типи приєднання щелепової дуги до черепа:

а — гіостилія, б — амфістилія, в — аутостилія; 1 — щелепна дуга, 2 — під’язикова дуга, 3 — вирости верхньої щелепи, 4 — зросла з дном

черепа верхня щелепа (за Константинов, 2005)

Тип поєднання щелепної дуги з мозковим черепом через гіомандибуляр під’язикової дуги має назву гіостилія (рис. 2.14). Тому

більшість хрящових і кісткових риб здатні рухати щелепним апаратом вперед-назад, вверх-вниз і вправо-вліво. У давніх акул і деяких лопатеперих риб (кистепері) рухи верхньої щелепи обмежені спо-

лучнотканинними зв’язками та виступами дна черепа. Таке приєднання щелепної дуги має назву амфістилія. У суцільноголових

і деяких лопатеперих риб (дводишні), а також у всіх чотириногих

85

верхня щелепа приростає до дна черепа і стає нерухомою. У такому випадку зникає необхідність поєднання щелепної та під’язикової дуг. Остання починає редукуватися, а в тетрапод із гіомандибулярів фор-

мується пара слухових кісточок. Таке приєднання щелепного апарату має назву аутостилія. Причина аутостилії химер — їх склерофагія

(живлення тваринами, що мають раковини або жорсткий панцир — ракоподібними та молюсками). Розчавлюючи щелепи мають потужну мускулатуру, яка тягнеться до меккеліва хряща не лише від піднебінноквадратного хряща, як у еласмобранхій, але й від нейрокраніуму,

атому притискає не тільки нижню щелепу до верхньої, а й верхню — до мозкової коробки. Зона контакту між ними повинна витримувати значні навантаження, що досягається міцним зрощенням.

Позаду під’язикової дуги розміщені п’ять або зрідка шість-сім пар зябрових дуг. Вони складаються з чотирьох парних елементів, нижні з яких поєднані непарною копулою. У більшості акул і скатів копули зябрових дуг зростаються в єдину пластину. На під’язиковій дузі та перших чотирьох парах зябрових дуг розміщені зяброві промені.

Укісткових риб зберігається аналогічний принцип будови вісцерального черепа, але дуги утворені не хрящовою, а кістковою тканиною. Відділ сформований із кісток щелепної, під’язикової та п’яти зябрових дуг, а також зябрових кришок. Верхня первинна щелепа складається з піднебінної, задньої крилоподібної і квадратної кісток, утворених унаслідок скостеніння піднебінноквадратного хряща. У середній частині її вкривають зовнішні та внутрішні крилоподібні покривні кістки. Зверху на первинну щелепу накладаються покривні кістки вторинної щелепи: верхньощелепна і передщелепна. Нижня щелепа складається із зубної (os dentale), зчленівної (os articulare) та кутової (os angulare) кісток. На щелепній дузі у більшості видів розміщені зуби. Іноді вони наявні на леміші, зябрових дугах та інших структурах, що обмежують ротову порожнину. У коропових зуби на щелепах відсутні, їх функцію виконують глоткові зуби.

Під’язикова дуга утворена приєднаними до слухового відділу мозкового черепа парними підвіском і гіоїдом, непарною копулою,

атакож дрібнішими елементами — додатковою кісткою і скостенілим симплектикумом. Зон скостеніння гіоїда часто буває декілька, внаслідок чого утворюються верхньоязикова, рогоподібно-язикова,

86

дві нижньоязикові та непарна основна язикова кістки. До рогопо- дібно-язикової і верхньоязикової кісток прикріплені довгі вигнуті зяброві промені шкірного походження. Такий спосіб приєднання вісцерального відділу до мозкового черепу можна назвати гіостилічним, хоча з урахуванням додаткових точок прикріплення до моз-

кового черепа за рахунок додаткової кісточки і скостенілої зв’язки, деякі дослідники називають етмогіостилічним.

Перші чотири пари зябрових дуг несуть зябра і складаються з чотирьох парних і одного непарного елементів. Останній поєднує дві частини зябрових дуг із черевного боку тіла. П’ята зяброва дуга представлена двома парними елементами і одним непарним. На її парних елементах іноді розміщуються специфічні структури (наприклад, глоткові зуби).

Дводишним, внаслідок адаптації до склерофагіі, властива аутостилія. У них відсутня вторинна верхня щелепа, а в нижній щелепі — зубна кістка. Зубні пластинки, які обробляють їжу, розташовані на піднебінних і вінцевих кістках. Через аутостилію поперечна рухливість щелепової дуги не є характерною, а тому немає умов для оперкулярного дихання. Дводишні використовують механізм гулярного дихання — за рахунок вертикального руху дна ротової порож-

нини — як це відбувалося у хрящових риб.

Вісцеральний череп тетрапод. Вісцеральний череп амфібій, порівняно з рибами, суттєво змінюється. Личинки амфібій (а також деякі дорослі) мають зябра, відповідно, у них розвиваються зяброві дуги. Кількість зябрових дуг зменшується до чотирьох; часто вони

єцілісними, не почленованими на елементи.

Вамфібій, які пройшли метаморфоз, вісцеральні дуги перетворюються на скелетні елементи, характерні для наземних хребетних. Вони входять до складу під’язикового апарату, що служить опорою язику, до складу гортані та кільцеподібних хрящів трахеї, а також беруть участь в удосконаленні слухового апарату. Під’язиковий апарат розташовується в дні ротової порожнини між гілками нижньої щелепи та являє собою хрящову пластину з ріжками. Її передні ріжки загинаюся вгору та, охоплюючи кишкову трубку, прикріплюються до слухових капсул.

Функцію верхніх щелеп у земноводних виконує, як і у костистих риб, кісткова дуга, що складається з покривних міжщелепних,

87

верхньощелепних і квадратних кісток. Елементи первинного щелепового комплексу, утвореного піднебінноквадратним хрящем, беруть участь у формуванні дна мозкового черепа: піднебінна кістка прилягає до леміша, а квадратна кістка — до лускатої кістки. У нижній щелепі меккелів хрящ прикритий зовні зубною та кутовою кістками.

Череп амфібій аутостилічний: щелепна дуга приростає безпосередньо до нейрокраніуму. Під’язикова дуга не бере участі в прикріпленні щелепного апарату до черепа. Верхній елемент дуги — гіомандибуляр — перетворюється на стремінце (stapes). Останнє розташоване у порожнині, яка є похідним бризкальця, виконує роль слухової кісточки.

Щелепна дуга рептилій, як і у всіх амніот, підлягає значному перетворенню. В результаті скостеніння піднебінноквадратного хряща утворюються квадратні кістки, які виконують роль підвіска для нижньої щелепи. Їх верхні частини рухомо з’єднані з нейрокраніумом. Передня частина піднебінноквадратного хряща заміщується покривними кістками, що формують дно черепа. Поперечні кістки з’єднують крилоподібні кістки з верхньощелеповими, а стовбчасті кістки — крилоподібні з тім’яними. Вторинна верхня щелепа представлена міжщелеповими та верхньощелеповими кістками.

На місці меккеліва хряща утворюється скостеніння — зчленівна кістка із суглобовою поверхнею для з’єднання з квадратною кісткою. Також поряд залишається невелика ділянка хрящової тканини. Всі інші елементи нижньої щелепи являють собою кістки покривного походження. Основну частину складають великі зубні кістки, які несуть зуби. Пластинчасті кістки прикривають зубні зсередини, а вінцеві (os сoronaria) — виступають у вигляді конічних горбків на краю зубного ряду. Кутові та надкутові кістки накладаються на попередні та укріплюють задній кінець нижньої щелепи.

Під’язикова дуга не виконує функцію підвіска. Її верхній елемент (гіомандибуляр) входить до складу середнього вуха у вигляді паличкоподібної слухової кісточки — стремінця. Інша частина дуги утворює під’язиковий апарат, який розташований між нижніми щелепами. Існують також декілька пар під’язикових ріжків, які є залишками гіоїда та зябрових дуг.

88

Для черепа змій характерне явище кінетизму — надзвичайної повздовжньої рухливості вісцеральних кісток. У разі опускання нижньої щелепи (відкриванні рота) відбувається опускання квадратної кістки, висування вперед і вниз щелепового суглоба, пересування вперед піднебінних, крилоподібних і поперечних кісток. Піднебінні кістки при цьому тиснуть на основи щелепних кісток, переводячи останні разом з отруйними зубами у вертикальне положення. Така рухомість ефективно допомагає заковтуванню здобичі. Крім цього, у деяких змій половини щелепового апарату працюють по черзі: однією половиною тварина затягує здобич у глибину ротової порожнини, а інша половина в цей час розкривається и просувається вперед для наступного захоплення. Така рухомість щелеп обумовлена наявністю між її половинами еластичної зв’язки (рис. 2.15).

Рис. 2.15. Кінетизм черепа отруйної змії:

1 — надкутова і зчленівна кістки, 2 — крилоподібна, 3 — поперечна, 4 — піднебінна, 5 — зв’язка, 6 — зубна, 7 — верхньощелепна, 8 — носова, 9 — міжщелепна, 10 — передлобна, 11 — лобна,

12 — передньоорбітальна, 13 — тім’яна, 14 — стремінце,

15 — квадратна кістка (за Vitt, Caldwell, 2014)

89