Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Серцевий м’яз відрізняється від інших типів особливою будо-

вою, яка полегшує поширення потенціалу дії між м’язовими клітинами — кардіоміоцитами. Ці клітини майже прямокутної форми,

у центральній їх частині розміщуються 1–2 ядра овальної або видовженої форми. Міофібрили займають периферійну ділянку цитоплазми. Характерною морфологічною ознакою серцевого м’яза є контакти

двох сусідніх міоцитів. Елементарною скорочувальною одиницею кардіоміоцита є саркомер — ділянка міофібрили між двома так зва-

ними лініями Z. У саркомері чергуються світлі й темні смуги, саме тому міофібрила при світловій мікроскопії виглядає поперечно покресленою. Саркомер міокарда, як і скелетного м’яза, складається з переплетених ниток — міофіламентів (рис. 2.22).

3

Рис. 2.22. Серцевий м’яз:

1 — капіляр, 2 — інтеркалярний вставний диск, 3, 7 — щілиноподібне з’єднання, 4 — м’язове волокно,

5 — ядро, 6 — десмосома (за Linzey, 2012)

Головна особливість міокарда — створення ритмічних рухів серця. Функціональною особливістю міокарда є автоматичні скорочення, що чергуються з розслабленнями, які відбуваються безупинно протягом усього життя організму. Для серцевої м’язової тканини характерна велика кількість мітохондрій, розташованих біля ядра. З цим пов’язана здатність серця до безперервної діяльності, оскільки мітохондрії — носії великої кількості ферментів, що беруть участь в окисно-відновних процесах.

120

В ембріогенезі серцевий м’яз, як і гладенькі м’язи, утворюється із мезенхіми і, таким чином, за походженням ближче до останніх. Гістологічна структура зближує його з поперечносмугастими м’язами (посмугованість, численні міофібрили, будова сарколеми), але вважають, що ці особливості виникли у зв’язку із спеціалізацією функції серцевого м’яза і, зокрема, з безперервною активністю серця.

У хребетних тварин розрізняють парієтальну (скелетну) мускулатуру, яка складає основу мускулатури тулуба, в основному осьову, мускулатуру кінцівок, а також вісцеральну — мускулатуру внутрішніх органів. Парієтальна мускулатура утворена поперечносмугастою тканиною. До її складу у первинноводних входять мускулатура тулуба та хвоста, у наземних — крім цього, мускулатура шиї і кінцівок. Разом вони утворюють осьову мускулатуру.

Зручною є класифікація, яка спирається на ембріональне походження м’язів. Соматичні м’язи формуються з міотомів сомітів. Безпосередньо з міотомів утворюється осьова мускулатура. Починаючи

зриб, у яких з’являється горизонтальна септа, ця мускулатура поділяється на епаксіальну (надосьову) і гіпаксіальну (підосьову), а крім того, — на мускулатуру тулуба і хвоста (у амніот виділяють також мускулатуру шиї). У всіх хребетних в голові є ще дві м’язові групи, похідні від осьової мускулатури переднього кінця тіла безчерепних предків — очна та під’язикова (гіпобранхіальна) мускулатура. Зі спеціальних м’язових бруньок, що походить із міотомів сомітів, розвивається ще одна категорія соматичних м’язів: мускулатура плавців (парних і непарних) і кінцівок. М’язові бруньки для парних кінцівок рано роздвоюються на верхні та нижні половинки, в зв’язку

зчим відповідна мускулатура розпадається на первинно дорсальну і первинно вентральну (рис. 2.23).

Вісцеральні м’язи мають інше походження: з вісцерального листка бічної пластинки мезодерми (м’язи кишкової трубки), з інших частин мезодерми (м’язи коріуму та судин), навіть з ектодерми (м’язовий шар моноптихіальних залоз). У більшості випадків це гладенька мускулатура, але існують два винятки — поперечносмугаста мускулатура глотки (бранхіальна) та серцевий м’яз. В обох випадках потрібні швидкі рухи, які недоступні гладенькій мускулатурі.

121

7

Рис. 2.23. Розвиток мускулатури зародка акули м’яз:

1 — рот, 2 — око, 3 — передній мозок, 4 — задній мозок, 5 — слуховий міхур, 6 — міотоми, 7 — м’язові бруньки грудного плавця,

8 — гіпобранхіальні м’язові бруньки, 9 — вистілка целомічної порожнини (за Miller, Harley, 2001)

Осьова мускулатура

Первинноводні тварини. У ланцетника осьова мускулатура представлена у найбільш примітивному та узагальненому вигляді, проте вже виявляє важливі властивості. Перш за все, вона є сегментованою, що необхідно для проведення хвилі скорочення вздовж тіла.

Важливо відмітити, що міомери правого і лівого боків розміщені асиметрично: початок міомера правого боку знаходиться посередині міомера лівого. Такий різновид білатеральної симетрії називають ковзною. Міосепти орієнтовані косо в парасагітальній площині — під кутом до напрямку міофібрил. Завдяки цьому площа міосепти істотно перевищує площу поперечного перерізу міомерів й має запас для компенсації його потовщення, неминучого у разі вкорочення (запас реалізується шляхом збільшення кута між міосептою та спрямуванням міофібрил).

Порівняно з осьовою мускулатурою хребетних, у ланцетника вона унікальна тим, що утворена листоподібними клітинами, розмір яких відповідає розміру горизонтального перетину міомерів. Кожна така клітина посилає до бічної поверхні спинного мозку тонкий відросток, який доставляє до неї руховий імпульс, діючи як відросток мотонейрону, компонента черевного корінця спинного мозку хребетних.

Соматична тулубова м’язова система круглоротих значно потужніша ніж у безчерепних, хоча і побудована подібним чином: з м’язових

122

сегментів (міомерів), розділених між собою сполучнотканинними міосептами. Міомери і міосепти мають вигляд ламаної лінії у вигляді перевернутої на бік латинської літери W. При цьому їх серединний кут розміщений приблизно по середині тіла і спрямований уперед. За допомогою міохордального комплексу круглороті можуть здійснювати тулубом ундулюючі рухи для переміщення в товщі води.

Осьова мускулатура риб значно ускладнюється. Міосепти нерідко орієнтовані настільки косо, що це могло б супроводжуватися надмірним розтягуванням міомерів уздовж хребта. Проте розтягування міомерів обмежується їх багаторазовими вигинами: у парасагітальних площинах (і, зокрема, на поверхні) вони утворюють зигзаги, а у фронтальній площині — V-подібні фігури, в тривимірному вигляді — сукупність вкладених один в інший конусів, спрямованих вершинами то вперед, то назад. Таке косе розташування міосепт дає їм нову властивість. Крім компенсації потовщення м’язових волокон при вкороченні, вони наближаються до орієнтації на поздовжню вісь тіла і тому можуть брати участь у передачі м’язових сил. Ця обставина створює передумови до зміцнення міосепт окостеніннями (м’язові кісточки костистих риб) і до дроблення епаксіальної тулубової мускулатури на дрібні пучки (рис. 2.24).

1

2

Рис. 2.24. Осьова мускулатура

первинноводних хребетних:

1 — спинний мозок, 2 — хорда, М — міомери (за Kardong, 2012)

123

У пелагічних костистих риб в області бічної лінії до основної маси білої мускулатури зазвичай прилягає поверхнева червона м’язова смужка. Важливу роль в її з’єднанні з хребтом виконує додатково укріплена горизонтальна септа.

Гіпаксіальна мускулатура в області бічних стінок черевної порожнини при змінах об’єму останньої повинна розтягуватися та скорочуватися не лише в напрямку поздовжньої осі тіла, але й у поперечній площині. У зв’язку з цим волокна там розташовані спірально та диференціюються на шари — починається формування косих м’язів живота. Необхідність задирати голову перед схоплюванням здобичі акулами і хижими костистими рибами сприяє диференціюванню епаксіальної мускулатури в області потилиці; наприклад, у щуки виділяють довгий м’яз спини.

Характерною особливістю мускулатури хрящових риб є її відносна автономність — збереження здатності до скорочення у разі порушення зв’язку з центральною нервовою системою. Своєрідним є хімічний склад м’язів: вміст сечовини складає до 1,5–2,8%. Така висока уремія, яка є згубною для інших хребетних, пов’язана зі спе-

цифічним осморегуляторним механізмом акулових риб. Тетраподи. М’язова система амфібій помітно відрізняється

від такої риб. У зв’язку зі складнішими рухами, характерна для риб метамерія порушена, а осьова мускулатура є більш диференційованою. В різних групах структура тулубової мускулатури неоднакова. У хвостатих слабо виражена метамерія міомерів. Єдиний дорсальний м’яз тулуба замінюється парними — найдовшим м’язом спини та клубово-поперековим м’язом. Черевна стінка зміцнюється чотирма шарами м’язів. Виділяють зовнішні косі м’язи (поверхневі та глибокі), внутрішній косий, поперечний і прямий м’яз живота. У безхвостих перетворення є глибшими. В редукованій хвостовій області у них розвивається парний потужний клубово-куприковий м’яз, який забезпечує рухливість довгих клубових кісток, що беруть участь у стрибку. Шар черевних м’язів значно тоншає.

У рептилій метамерне розташування мускулатури майже не зберігається. Розвиток кінцівок, поява шийного відділу та в цілому більша диференціація тіла — все це призводить до складного диференціювання всієї м’язової системи. Особливо слід підкреслити по-

124

силення міжреберної мускулатури в зв’язку з оформленням грудної клітки та її роллю у механізмі дихання всіх вищих хребетних.

Уящірок і крокодилів складно диференційована мускулатура спини. Вона вкриває тіло трьома-чотирма поздовжніми смугами. М’язи черевної стінки близькі за властивостями до таких у хвостатих амфібій. Подальші зміни відбуваються в м’язах грудного відділу тулуба: зовнішній косий м’яз перетворюється на зовнішній міжреберний, а внутрішній косий — на внутрішній міжреберний м’язи. Працюючи як антагоністи, вони беруть участь у дихальних рухах грудної клітки. Своєрідним є розподіл м’язів у тулубі черепах. Поперечний м’яз, що здавлює легені, полегшує видих, а зовнішній косий м’яз утворює в пахової області вгнуту стінку. У разі скороченні він стає сплощеним і бере участь у вдиху.

Уптахів мускулатура відрізняється рядом особливостей, пов’язаних з характерними рисами способу життя. Їх м’язова система ще більш диференційована, навіть у порівнянні з рептиліями, що обумовлено складнішими рухами птахів. Найпотужніші м’язи, що приводять у рух кінцівки, розташовуються на тулубі, а до самих кінцівок спрямовані сухожилками. У зв’язку з величезним навантаженням крил, основна маса мускулатури розташовується в грудній області, прикріплюючись до кіля груднини. Масивні грудні м’язи сягають 20% загальної маси тіла та забезпечують опускання крил. Дещо менші за розміром підключичні м’язи піднімають крила.

Утулубі епаксіальна мускулатура скорочена через нерухомість цього відділу хребта. М’язи черевного преса не покривають всієї площі черевної стінки, ймовірно, внаслідок втрати пресом контролю над об’ємом черевної порожнини (він здійснюється тілом груднини). Зовнішній косий м’яз закінчується на груднині та є важливим для видиху. Зовнішні міжреберні м’язи завдяки характерним для птахів гачкоподібним відросткам, орієнтовані уздовж ребер і не формують суцільного пласта. Використання косого зусилля з опорою на шию тут неможливо, оскільки це заважало б управлінню довгою шиєю. Поворот ребер у разі вдиху вперед відносно хребта неминуче супроводжується побічним ефектом — зсувом кожного ребра вгору щодо попереднього.

Латеральні м’язи шиї, які контролюють її бічні вигини, зберігають сегментацію, хоча й ускладнену, порівняно з примітивними

125

міомерами. Проте основна рухливість шиї здійснюється в сагітальній площині, такі м’язи втрачають метамерність.

М’язи, що обумовлюють рухи голови відносно шиї, займають п’ять передніх хребців, один з таких м’язів у вигляді широкого віяла розходиться від верхньої дуги епістрофея. М’язи хвоста можуть бути поділені на три категорії: ті, які піднімають, опускають і роз-

ширюють хвіст.

Під’язикова мускулатура. У круглоротих осьова мускулатура охоплює зябровий апарат зверху і знизу, причому її елементи не управляють рухами вісцеральних дуг. У хрящових риб встановлюється зв’язок під’язикової частини осьової мускулатури з вісцеральними дугами. Вона представлена особливим м’язом, що створює систему пучків від плечового пояса до кожної дуги.

Ухвостатих земноводних під’язикова мускулатура виглядає як ростральне продовження двох м’язів — прямого м’яза живота і внутрішнього косого. Продовження прямого м’яза живота сегментоване кількома міосептами, передня з яких з’єднана з копулою вісцерального апарату. Цим з’єднанням встановлений типовий для тетрапод розподіл цього м’язу на два — груднинно-під’язиковий та підборідочно-під’язи- ковий. Продовження внутрішнього косого м’язу живота утворює лопат- ково-під’язиковий м’яз. У безхвостих на під’язиковій пластинці місця кріплення грудниннота підборідочно-під’язиковий м’язів перекриваються. В зв’язку з утворенням нового язика, незалежного від вісцерального скелета, з підборідочно-під’язикового м’яза відокремились два окремих м’язи — підборідочно-язиковий і під’язиково-язиковий. Рептилії мають схожу з амфібіями схему диференціації під’язикових м’язів.

Уптахів під’язикова мускулатура видозмінена в зв’язку з формуванням дзьоба, довгої шиї та нижньої гортані. Груднинно-під’язи- ковий м’яз починається від ключиці, далі розщеплюється на кілька похідних м’язів, які доходять до шкіри або до поверхні трахеї. Також волокна тягнуться від трахеї до перснеподібного хряща гортані, ріжок під’язикового апарату. М’язи нижньої гортані птахів, похідні від груднинно-під’язикового, в примітивному варіанті представлені двома парами, задня з яких тягнеться від груднини.

Уссавців добре розвинені всі зазначені вище компоненти під’язикової мускулатури: груднинно-під’язиковий м’яз, поділений

126

на дрібніші м’язи та розщеплений на два шари, похідні підборі- дочно-під’язикового м’яза, з яких власне будується м’язовий язик

ссавців, лопатково-під’язиковий м’яз.

М’язи кінцівок. Особливість м’язової системи амфібій, як перших тетрапод, полягає в розвитку потужної та складно організованої мускулатури поясів і вільних кінцівок. Ця мускулатура розвивається за принципом поєднання м’язів-антагоністів (згиначів — розгиначів). Передній пояс обслуговують дорсальний м’яз лопатки, найширший м’яз спини, підкоракоїдно-лопатковий, грудний, надкоракоїдний, про- коракоїдно-плечовий, коракоїдно-променевий м’язи. Значні м’язові маси розташовані на самій кінцівці: триголовий м’яз плеча, короткий плечовий. Специфічні групи м’язів знаходяться в області кисті.

Унікальна особливість хвостатих земноводних — наявність короткого згинача колінного суглоба — стегново-малогомілкового м’яза. Специфіка мускулатури колінного суглоба хвостатих амфібій обумовлена особливим використанням задніх кінцівок у разі пересування субстратом. Якщо передні в напівзігнутому положенні підтримують тіло над ґрунтом, то майже випрямлені задні начебто «загрібають», підтримуючи тіло та одночасно проштовхуючи його вперед.

Ужаб мускулатура має кілька специфічних особливостей. Для мускулатури плечового поясу та плеча характерний складний дельтоподібний м’яз, що є наслідком адаптації до приземлення при стрибанні. Крім того, збережені ключиці та з’явилася передгруднина.

Ум’язах передпліччя окремі елементи додатково посилені, завдяки чому утворюється м’язова «суглобова сумка» для захисту простого кулястого ліктьового суглобу.

Убезхвостих амфібій особливості м’язів таза та стегна обумовлені змінами характеру локомоції. Клубово-великогомілковий розгинач значно посилений і диференційований. Його елементи наближені до тазостегнового суглоба, що демонструє схожість з розгиначем колінного суглоба (розгинання є умовою поштовху у разі стрибання). Вентральна мускулатура гомілки спрощена у зв’язку зі спеціалізацією на стрибанні та обумовленою цим одноманітністю рухливості.

Урептилій спостерігається подальше диференціювання м’язів кінцівок і вдосконалюються механізми їх сухожильного кріплення до кісток. Найсуттєвішими змінами мускулатури є наступні. Виникає

127

двоголовий м’яз плеча. У дорсальній мускулатурі тазового поясу та стегна формується потужний розгинальний комплекс; його кінцеве сухожилля огинає колінний суглоб і укріплено колінною чашечкою. Первинно вентральні м’язи тазового поясу та стегна зміщуються на каудальний бік стегна. В цьому виявляється підвищення ролі горизонтально спрямованого поштовху, порівняно з вертикальним зусиллям на підтримання маси тіла.

Сідничного-згинальний м’яз перетворився на зовнішній великогомілковий згинач, кінцевий сухожилок якого однією гілкою дотягується до великої гомілкової кістки, а іншою — до стопи. Більший з двох хвостово-стегнових м’язів є основним для поштовху. Він розташований у товщі переднього відділу хвоста та прикріплюється до стегнової кістки потужним сухожилком, який посилає довгу гілку до колінного меніска.

У птахів на будову мускулатури суттєво вплинули парасагітальна орієнтація кінцівки та хапальна адаптація стопи. Оскільки у них стегно спрямовано вперед, а не вбік, то привідні м’язи стегна втратили роль в опорі силі тяжіння, ця роль перейшла до ретракторів стегна, які одночасно здійснюють поштовх уперед. Група ретракторів — так званих задньостегнових м’язів — включає дорсальні та вентральні компоненти. Це двоголовий м’яз стегна, латеральний і медіальний згиначі гомілки.

Через зміщення шийки стегна всередину, його голівка та, відповідно, тазостегновий суглоб розташовуються у птахів медіальніше головної парасагітальної площини, в якій розташовуються стегнова кістка. Завдяки цьому у разі стояння на одній нозі або при поштовху, сили цих м’язів виробляють корисний ефект у поперечній площині — вони відводять кінцівку убік відносно таза. Останнє утримує таз від крену (обвисання) під впливом маси тіла.

Загалом задні кінцівки птахів нараховують до 35 м’язів. Великий інтерес становить наявний у деяких видів обвідний м’яз ноги. Він починається на тазі, тягнеться вздовж стегна, далі у вигляді тяжа (сухожилку) перекидається через коліно і потім з’єднується зі згиначем пальців. Птах, який сів на гілку, згинає коліна і цим рухом натягує обвідний м’яз, а отже, і згинач пальців, в результаті чого пальці стискаються, щільно обхоплюючи гілку. Чим нижче сідає птах, тим

128

сильніше натягується обвідний м’яз і тим сильніше птах обхоплює пальцями гілку. Сплячий птах автоматично утримується на гілці.

В інших видів (наприклад, у горобиних) механізм автоматичного згинання пальців інший. Він обумовлений дією м’яза, який називається глибоким згиначем пальців. Його сухожилки, що йдуть до кінців пальців, мають дуже шорстку нижню поверхню і рухаються у піхвах, внутрішня поверхня яких має поперечні реберця. Коли птах сідає на гілку і обхоплює її пальцями, шорстка поверхня сухожиль під вагою птаха притискається до піхви і закріплюється на його реберцях. У результаті пальці фіксуються в зігнутому положенні і щільно обхоплюють гілку без участі м’язів. Така система роботи м’язів задніх кінцівок функціонує не у всіх птахів, у багатьох внутрішні та зовнішні пальці можуть незалежно згинатися та розгинатися.

Плечовий пояс ссавців, як і в амфібій, підвішений до осьового скелета виключно м’язами, розташованими у сагітальній площині. Обумовлено це тим, що функціонування кінцівок ссавців пов’язане з вертикальними рухами і зусиллями (взаємодія з силою тяжіння), а також поздовжніми (розгін і гальмування), які разом визначають сагітальну площину. У разі відмови від використання поперечних сил, суто м’язове підвішування плечового поясу є доволі ефективним. Головний елемент такого підвішування — вентральний зубчастий м’яз, який окремими пучечками тягнеться від рудиментарних шийних і передніх грудних ребер до лопатки. Його прикріплення допускає вільні повертання лопатки вперед і назад відносно центру зони прикріплення. Функцію розгинання плечового суглобу, якій функціонує аналогічно колінному, взяв на себе новий передостний м’яз, для розміщення якого на лопатці існує додаткова поверхня.

Значного розвитку набуває підшкірна мускулатура, що рухає ділянками шкіри. В їжаків і ящерів вона обумовлює можливість згортання тіла у клубок. Скороченням підшкірних м’язів спричинені рухи вібрис, підняття голок у їжаків і дикобразів. На обличчі розташовані групи мімічних м’язів, які прикріплюються до шкіри та є найрозвинутішими у приматів.

Загалом підшкірна мускулатура є складним і своєрідним утворенням. У риб зі шкірою пов’язана поверхня скелетних м’язів. Помітним є відокремлення підшкірних м’язів у змій: до кожної з великих

129