Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Різноманітні пристосування до кисневого дефіциту у воді мають тропічні соми. У кларієвих сомів від зябрової порожнини також відходить розгалужений парний надзябровий орган з густою сіткою судин. Ці риби або почергово використовують зябра та надзябровий орган, або використовують його у разі переповзання між водоймами. У мішкозябрових сомів допоміжні органи дихання відходять від зябрової порожнини. Вони мають вигляд двох довгих мішків, які тягнуться під спинною мускулатурою.

Крім внутрішніх зябер, у деяких хребетних зустрічаються також зовнішні зябра, які відносяться до допоміжних дихальних струк-

тур. Прийнято вважати, що останні є видозміненими елементами внутрішніх зябер.

Зовнішні зябра з’являються у личинок риб на ранній стадії ембріогенезу до утворення зябрової кришки, формуючись із верхніх кінців зябрових перегородок. Серед риб справжні зовнішні зябра наявні в багатопера та дводишних. Від справжніх зовнішніх зябер слід відрізняти ниткоподібні вирости різних видів риб, які продовжуються назовні від внутрішніх зябер. У личинок земноводних зовнішні зябра розвиваються на верхніх кінцях третьої, четвертої і п’ятої зябрових перегородок і постачаються кров’ю від відповідних артеріальних дуг. Зовнішні зябра амфібій можуть мати форму простих виростів з одним рядом бічних гілок, які відходять від осьової гілки — у гімнофіон; з кількома рядами — у безхвостих амфібій, або дере-

воподібно розгалужених — у постійнозябрових амфібій.

Органи повітряного дихання. Вихід хребетних на суходіл супроводжувався зменшенням значення зябрового дихання. У личинок земноводних розвиваються глоткові зяброві щілини, кісткова зяброва кришка не утворюється. Зяброві щілини в амфібій значно редуковані: із п’яти типових щілин у личинок хвостатих земноводних відкриваються три, у личинок безхвостих — чотири. При цьому в перегородках цих щілин справжні внутрішні зябра ніколи не розвиваються. Під кінець личинкового періоду щілини зникають; тільки у тих хвостатих амфібій, які не проходять повний метаморфоз, деякі із них зберігаються. У зародків амніот на ранніх стадіях ембріогенезу також спостерігається випинання із глотки зябрових карманів, як і зустрічні вп’ячування ектодерми, проте щілини відкриваються

180

тільки у зародків плазунів і птахів лише на обмежений час. У зародків ссавців щілини закладаються на ранніх стадіях ембріогенезу, але не прорізаються. До органів дихальної системи тетрапод відносять легені та дихальні шляхи.

Легені. В анамній легені (pulmones) закладаються як гомолог останньої пари зябрових мішків у вигляді парного випинання на черевному боці глотки. З подальшим розвитком ці зачатки ростуть назад, перетворюючись на мішкоподібні утвори. Одночасно відокремлюється ділянка глотки, що сполучає обидва зачатки. Вона дає початок непарному дихальному шляху (гортані й трахеї), а парні мішки вростають у черевну порожнину, вкриваючись при цьому плеврою. В амніот дихальні шляхи зазвичай закладаються раніше, ніж легеневі мішки, розвиток починається з відокремлення непарного жолоба на черевній стінці глотки позаду закладок зябрових мішків. Пізніше на жолобі закладаються самі легені у вигляді парного випинання. Крім того, в середині легені спочатку закладаються бронхи та їх розгалуження. Легені забезпечуються кров’ю легеневою артерією, яка гомологічна IV-й зябровій артерії риб. Слід додати, що схожість легенів нижчих хребетних з плавальним міхуром деяких риб, давно навела дослідників на думку про гомологію цих утворів. Проте проблема далеко не однозначна, оскільки існує точка зору, що легені виникли раніше, ніж плавальний міхур.

Спираючись на факт закладання легень в амфібій у вигляді парних мішкоподібних випинань позаду останніх зябрових мішків, припускають, що легені являють собою результат перетворення пари зябрових мішків. Зараз визнаною є теорія, що доводить походження легенів наземних хребетних від спеціалізованих органів дихання давніх кистеперих риб.

Для амфібій характерна множинність органів дихання. У дорослому віці більшість видів дихають легенями і через шкіру, певне значення має газообмін через слизову оболонку ротоглоткової порожнини. У деяких хвостатих внутрішні стінки легень залишаються гладенькими, але у більшості земноводних на стінках легень утворюються складки та перегородки, які дещо збільшують дихальну поверхню і надають внутрішній поверхні легенів комірчастий вигляд. У безногих амфібій розвинена лише права легеня, але у амфісбен

181

завжди сильніше розвинена ліва легеня, часто вона буває єдиною. При відносно малій поверхні легенів дуже велике значення має шкірне дихання. Відношення поверхні легенів до поверхні шкіри у амфібій дорівнює 2:3 (наприклад, у ссавців внутрішня поверхня легенів в 50–100 разів більша ніж поверхня шкіри). У зелених жаб через шкіру надходить 51% кисню. Важливу роль шкіра відіграє у виділенні з організму вуглекислоти: через шкіру її виділяється 86%, через легені — 14%.

Легені більшості плазунів мають вигляд двох мішкоподібних утворень, які лише на своєму нижньому кінці мають порожнину

ікомірцеві стінки. З протилежного боку легенів порожнина зменшується, а комірки дрібнішають. На рівні воріт легенів вони вже майже губчастої будови. Проте губчастість ніколи не займає всю порожнину легень, оскільки це ускладнювало б їх вентиляцію. Розвинута система внутрішніх порожнин і каналів забезпечує вільне переміщення повітря всередині. Часто всередині легенів розвивається система перегородок, яка поділяє їх на відділи. Перегородки глибоко заходять у внутрішню порожнину, їх стінки вкриті циліндричним епітелієм. Обмежений такими перегородками повітроносний хід має значення дихального шляху, що продовжує бронхи.

Угатерії, змій та багатьох ящірок легені залишаються мішкоподібними структурами, внутрішні стінки яких слабо диференційовані. У безногих плазунів, як і у безногих амфібій, найчастіше розвинена одна легеня. У деяких ящірок, черепах і крокодилів легені стають складнішими: перегородки на внутрішній поверхні розростаються, заповнюючи більшу частину порожнини мішка, розгалужуються

інадають легеням губчасту будову. У деяких плазунів розвинена система великих внутрішніх порожнин і каналів, які забезпечують вільне переміщення повітря всередині легенів. Ці порожнини можуть виходити за межі основного контуру, утворюючи випинання — легеневі мішки (хамелеони). Ефективно використовуються губчаті стінки каналів, що оточують основні потоки повітря. Для змій властива так звана трахейна легеня — вузька смужка пористої губчастої тканини, яка тягнеться вздовж трахеї та контактує з потоком повітря. Ця смужка може компенсувати проблеми у використанні основної легені (у більшості це права легеня, тоді як ліва рудиментарна) у періоди, коли воно буває затиснуте великою здобиччю.

182

Легені птахів відносно невеликі і компактні, вони являють собою не сліпо замкнені мішкоподібні утворення (як у амфібій і, частково, рептилій), а щільні трубчасті тіла, прикріплені до спинної стінки грудної клітки і мало здатні до розтягування. Бронхи входять у кожну легеню і продовжуються у вигляді головного бронха до каудального кінця, де переходять у порожнину повітряного мішка. Від головного бронха відходять вторинні бронхи, що за межами легень також про-

довжуються у вигляді мішків. Між вторинними бронхами розміщуються численні анастомози — парабронхи, від яких відходить безліч

радіальних каналів (бронхіол) з комірчастими стінками (рис. 4.4). Кожний парабронх оточений так званою мантією — губчастою

є те, що рух крові відбувається назустріч току повітря. Така система протитечії значно збільшує ефективність дифузії газів. У невеликому вентролатеральному відділі легенів, у так званій новій легені (neopulmo), яка краще виражена у співочих птахів, переплетені парабронхи з’єднують первинний бронх, латеробронхи та основи до-

рсобронхов з задніми повітряними мішками.

З легенями пов’язані повітряні мішки, об’єм яких на порядок більший. Вони розташовані в порожнині тіла між внутрішніми органами, їх відгалуження проникають під шкіру, між м’язами, у порожнисті кістки (плечову, коракоїд та ін.), забезпечуючи пневматизацію. Повітряні мішки не приймають безпосередньої участі у газообміні, проте відіграють роль повітряного насосу, збільшуючи об’єм повітря, яке циркулює дихальними шляхами. Розрізняють такі повітряні мішки: непарний міжключичний (розміщується під вилочкою), парні — шийні (тягнуться вздовж шиї), передньогрудні, задньогрудні, черевні. Функціонально дихальні мішки поділяють також на дві групи: передні мішки (перші три з наведених) і задні (інші). Крім дихальної повітряні мішки виконують ряд додаткових функцій. Вони відіграють важливу роль у терморегуляції — з їх поверхні через дихальні шляхи випаровується волога; пневматизація кісток разом з частковою редукцією червоного кісткового мозку полегшує відносну вагу тіла; у разі пірнання робота мішків допомагає регулювати плавучість; проходячи між м’язами і органами вони сприяють зменшенню тертя.

183

1

11

13

Рис. 4.4. Дихальна система птахів:

А— трахея, легені та повітряні мішки, Б — бронхи і неопульмо, 1 — міжключичний мішок, 2 — головний бронх, 3 — дорсобронхи, 4 — задньогрудний мішок, 5 — черевний мішок, 6 — латеробронхи,

7 — передньогорудний мішок, 8 — вентробронхи, 9 — нижня гортань, 10 — трахея, 11 — парабронхи палеопульмо, 12 — неопульмо,

13 — зона анастомозів (Константинов, 2005)

Бронхи ссавців заходять у легені, де розгалужуються на брон-

хіоли першого, другого і третього порядків. Кожна бронхіола переходить в альвеолярні ходи з тонкостінними пухирцями — альвеолами

(рис. 4.5). Стінки альвеол обплетені кровоносними капілярами, саме тут і відбувається газообмін. Розмір альвеол дуже малий (наприклад,

184

у пацюка їх радіус складає 20 мкм), відповідно, їх кількість досить значна. Через це сумарна дихальна поверхня в багато разів перевищує поверхню тіла, що забезпечує високий рівень газообмінних процесів у ссавців. Така альвеолярна структура легень властива лише ссавцям. Легені вільно висять на бронхах у грудній порожнині. У більшості видів легені поділені на частки: ліва — на дві, права — на три. Ліва легеня трохи менше правої, оскільки з лівого боку розташоване серце. Зовні легені одягнуті подвійною оболонкою — плеврою. Проміжок між листками плеври заповнений плевральною рідиною, яка зволожує поверхню легень і зменшує тертя листків в процесі дихальних рухів. Грудна порожнина ссавців відділена від

черевної суцільною сухожильно-мускульною перетинкою — діафрагмою. Її рухи, разом із рухами ребер, лежать в основі характер-

ного для ссавців механізму дихання.

Дихальні шляхи. Дихальні шляхи амфібій розвинуті слабо. Через зовнішні та внутрішні ніздрі повітря надходить у ротоглоткову порожнину. Хоани амфібій є парними отворами, що лежать в передній частині ротоглоткової порожнини та пов’язують її із зовнішнім середовищем через нюхові органи. Спереду та ззаду вони обмежені хрящами нюхової області черепа, медіально розмежовані кістковим лемішем. Гортанна щілина розміщується на дні порожнини між задніми кістковими ріжками під’язикового хряща. Краї гортанної щілини підтримуються парними черпакуватими хрящами, позаду них розташований перснеподібний хрящ. З ними пов’язані кілька спеціальних гортанних м’язів. Гортанна щілина веде в гортанно-трахейну камеру, в яку відкриваються легені. Вхідний отвір цієї порожнини називається голосовою щілиною, з країв якої натягнуті голосові зв’язки.

Одним із векторів змін дихальної системи рептилій є диференціація дихальних шляхів, що пов’язано як зі зміною механізму вентиляції легень, так і з відокремленням шийного відділу тіла. Дихальні шляхи рептилій починаються зовнішніми ніздрями. Далі повітря через носовий прохід і хоани, надходить у ротову порожнину. Між отворами ніздрів і хоан дихальний шлях розширюється, утворюючи носову порожнину, в який розташовані раковини, вкриті респіраторним і нюховим епітелієм. З ротової порожнини повітря потрапляє у гортанну щілину, яка здатна замикатися спеціальною мускулатурою.

185

1

2

3

4

66

8

99

77

Рис. 4.5. Легені ссавців:

1 — бронхіоли, 2 — бронхи, 3 — трахея, 4 — судини, 5 — кінцева бронхіола, 6 — альвеолярні ходи, 7 — альвеола, 8 — атріум,

9 — альвеолярний мішок, 10 — гладенькі м’язи (за Hickman et al., 2012)

Гортань (larynx) являє собою розширену порожнину на початку трахеї (trachea). Стінки гортані укріплені комплексом хрящів. Пов’я- зані з ними м’язи відчиняють та зачиняють гортанну щілину. Лише у небагатьох рептилій (хамелеони, гекони) в області гортані розміщуються голосові зв’язки, більшість представників їх позбавлена.

186

Порівняно з амфібіями, набір гортанних хрящів у рептилій не змінюється. Непарний перснеподібний хрящ має вигляд незамкненої на одному боці трубки, з великими отворами на вентральній і дорзальній стінках. Парні черпакуваті хрящі, розташовані з боків передньої частини перснеподібного хряща, характеризуються дещо витягнутою і зігнутою формою. Дорзальні краї цих хрящів утворюють бічні стінки гортанної щілини.

У рептилій добре розвинута трахея, довжина якої залежить від загальної довжини тіла і, особливо, шиї. Трахея тягнеться вздовж середньої лінії вентральної частини голови і шиї, безпосередньо поблизу стравоходу. До її боків прилягають великі судини венозної системи — зовнішні яремні вени. Просвіт трахеї підтримується відкритим завдяки укріпленню її стінок великою кількістю хрящових кілець (у більшості рептилій вони є незамкненими зі спинного боку).

Розгалуження трахеї на бронхи відбувається на рівні шлуночка серця. Бронхи — невеликі трубочки, які розходяться у боки від трахеї та входять у легені. Місце їх входження у легені називають воротами легень. Кожний бронх входить в легені з медіального боку, дещо на відстані від верхівки. Бронхи також підтримуються незамкненими хрящовими кільцями. Паралельно кожному бронху проходять легеневі артерії.

Носова порожнина птахів через хоани з’єднується з ротовою порожниною. В цьому передньому відділі розвиваються специфічні раковини, пов’язані із фільтрацією, зігріванням і зволоженням повітря. Далі дихальний шлях йде через гортанну щілину у трахею. Її верхня частина утворює гортань, яка укріплена комплексом хрящів. Перснеподібний хрящ охоплює гортань, з вентрального боку утворюючи трикутну пластинку. Парні черпакуваті хрящі підтримують дорзальну частину гортані. Трахея являє собою видовжену трубку, що укріплена хрящовими кільцями (останні іноді частково костеніють). Трахея на рівні серця поділяється на два бронхи, кожний з яких прямує до легені свого боку.

Нижня частина трахеї і початкові ділянки бронхів утворюють характерну лише для птахів нижню гортань (syrinx) — основний

голосовий апарат. Між двома останніми кільцями трахеї натягнута тонка мембрана — голосова перетинка. Від місця з’єднання бронхів

187

у середину порожнини нижньої гортані вдається хрящовий виріст — козелок. Від нього до спинної стінки трахеї проходить тонка напівмісяцева складка слизової оболонки. Коливання цієї складки та голосової перетинки, які виникають у разі проходження повітря через гортань, є джерелом звуків.

У ссавців повітря через зовнішні ніздрі потрапляє в носову порожнину з добре розвинутими носовими раковинами. У носовій порожнині відбувається очищення повітря від механічних домішок шляхом їх осадження на слизову оболонку, знезаражування за допомогою слизу з бактерицидними властивостями, а також зволоження та зігрівання, чому сприяє сітка капілярів у стінках носових раковин. Далі повітря через хоани потрапляє в ротову порожнину, а потім у гортань (рис. 4.6).

4 7

Рис. 4.6. Гортань тетрапод:

А — жаба, Б — козуля, В — людина, 1 — зрослі хрящі трахеї, 2 — перснеподібний хрящ, 3 — черпакуваті хрящі, 4 — надгортанник,

5 — щитоподібний хрящ, 6 — трахея з хрящовими напівкільцями, 7 — роги під’язикової кістки, 8 — зв’язка між під’язиковою кісткою

іщитоподібним хрящем (за Гуртовой и др., 1992)

Вїї основі у вигляді кільця лежить перснеподібний хрящ, передня та бічні стінки гортані утворені щитоподібним хрящем, властивим лише ссавцям. Над перснеподібним хрящем із боків спинної

188

сторони гортані знаходяться парні черпакуваті хрящі. До переднього краю щитоподібного хряща примикає тонкий пелюсткоподібний надгортанник. Він відіграє важливу роль в акті ковтання, під час якого гортань піднімається, надгортанник відгинається й прикриває собою гортанну щілину так, що їжа проходить в стравохід. Між черпакуватим і щитоподібним хрящами натягнуті голосові зв’язки — парні складки слизової оболонки, які приводяться у рух особливими м’язами. Повітря через гортанну щілину надходить у трахею — довгу трубку, що складається з незамкнених на дорзальному боці хрящових кілець. Задній кінець трахеї в грудній клітці поділяється на два бронхи. Останні заходять у легені, де розгалужуються на

бронхіоли різних порядків.

Механізми повітряного дихання. В амфібій у зв’язку з відсутністю грудної клітки механізм легеневого дихання досить своєрідний. Роль насоса виконує ротоглоткова порожнина, дно якої здійснює вертикальні рухи. Механізм такого типу називається нагнітальним, або гулярним. Тому череп амфібій при невеликій висоті є надзвичайно широким: ефективність легеневого дихання тим вища, чим більша відстань між гілками нижньої щелепи. Ефективність гулярного дихання є обмеженою, вона компенсується іншими для амфібій типами дихання — шкірним і ротоглотковим. У хвостатих амфібій, завдяки їх витягнутому тулубу та наявності довгого хвоста, відносна площа шкірних покривів на одиницю маси тіла є більшою, шкірне дихання стає продуктивнішим.

Механізм вентиляції легенів рептилій значно відрізняється від дихальних рухів амфібій. Нагнітаючий тип вентиляції замінюється на всмоктувальний (певною мірою амфібійний тип дихання зберігається лише у черепах, які мають також додаткові органи дихання — вирости глотки та клоаки). Засмоктування повітря у легені та виштовхування його назовні здійснюється шляхом періодичного розширення і стискання грудної клітки, що досягається рухом ребер під дією черевної та міжреберної мускулатури.

У крокодилів у порожнині тіла є складка, яка нагадує діафрагму ссавців і може брати участь в акті дихання. У черепах з їх нерухомою грудною кліткою, необхідне для вдиху збільшення внутрішнього об’єму тіла здійснюється завдяки зміні кривизни ділянок

189