Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

1

1

2

2

3

3

1 2

12

Рис. 3.5. Типи будови зубів:

А— брахіодонтний зуб, Б, В — гіпсодонтний (В — зношений),

Г— бунодонтний, Д — лофодонтний, Е — селенодонтний, 1 — емаль, 2 — дентин, 3 — цемент (за Linzey, 2012)

Кутні зуби утворюють широку коронку з різноманітним і складним рельєфом. Походження кутніх зубів із простих конусоподібних зубів плазунів, залишається предметом активних дискусій. Існують дві думки: більш рання із них допускає виникнення кутніх зубів ссавців шляхом злиття декількох простих зубів плазунів; відповідно іншій думці складний рельєф таких зубів утворився шляхом диференціації окремих простих зубів.

Одну із гіпотез висунули американські палеонтологи Е. Коп і Г. Осборн. Це так звана тритуберкулярна гіпотеза, яка, спираю-

чись на конкретний палеонтологічний матеріал, реконструює паралельні процеси ускладнення зубів і формування оклюзії.

На першому етапі відбулося ускладнення та збільшення зубів зі збереження вихідної схеми — наявності одного ряду гострих конусів з почерговим розташуванням верхніх і нижніх. У результаті утворилися так звані триконодонтні зуби. Далі система зубців поперечно розширилася, здійснився перехід до дворядності за рахунок зміщення

150

всередину середнього зубця у верхній щелепі і крайніх зубців у нижній. Крайні зубці у верхній щелепі та середні в нижній змістилися назовні. В результаті виникла тритуберкулярна форма, яка зустрічається у деяких сучасних сумчастих, комахоїдних і напівмавп. Наступний етап — розширення основи коронки з утворенням так званої п’ятки з горбком, що призвело до появи квадритуберкулярної форми.

Згадана теорія пояснює, головним чином, шлях ускладнення нижніх кутніх зубів; для верхніх зубів вона постулює аналогічну послідовність перебудов коронки з тією різницею, що додаткові верхівки на верхніх зубах зміщаються на щічний край коронки, а не на язиковий, а задня частина — п’ятка, якщо й розвивається, то слабше. Відносно становлення верхніх кутніх зубів, існує так звана теорія амфікона, згідно з якою на простому конічному зубі плазунів спочатку з’являється маленька додаткова верхівка з язикової сторони. Потім вихідна верхівка — еокон, починає розділятися на передню та задню частини; напівподілена вихідна верхівка отримала назву амфікон. Подальше роздвоювання та значне збільшення додаткової верхівки приводить до утворення тригона. Теорія амфікона базується на даних щодо будови верхніх зубів вимерлих форм теріодонтів.

Кишкова трубка хребетних

Глотка (pharynx) являє собою частину травного тракту між ротовою порожниною та стравоходом. В її стінках відбувається розвиток зябрових карманів, саме із стінок глотки утворюються зачатки легенів, органів внутрішньої секреції — щитоподібної, паращитоподібних та зобної залоз. У наземних хребетних глотка є місцем, де перехрещуються повітряний і трофічний канали, а потім і розділяються. Стінки глотки вислані багатошаровим епітелієм і мають добре розвинений шар поперечносмугастої мускулатури. Вентрально в глотку відкривається гортанна щілина, через яку повітря потрапляє в трахею та легені, дорсально — парні євстахієві труби, які ведуть у порожнину середнього вуха. У ссавців в області глотки наявні скупчення лімфоїдної тканини у вигляді мигдаликів. У риб до глотки відноситься весь зябровий апарат, тобто глотка первинноводних хребетних відноситься більше до респіраторної системи.

151

Стравохід (oesophagus) є частиною передньої кишки між глоткою і шлунком. У ранніх хребетних-мікрофагів (безщелепні) шлунок не був розвинений, травлення здійснювалося у відділах кишкової трубки позаду впадання жовчної протоки, а ростральна ділянка трубки, яку можна вважати стравоходом, була побудована доволі просто. У міног віна додатково подовжена внаслідок перетворення глотки личинки (піскорийки) на дихальну трубку дорослої особини; передня частина стравоходу при цьому збільшена.

Шлунок відсутній також у химер, дводишних і деяких костистих риб (коропові). Можливо, в ньому відсутня потреба у разі рівномірного надходження до стравоходу їжі після її механічної обробки, на яку здатні ці риби завдяки глотковим зубам. У риб, які мають шлунок, стравохід зазвичай є коротким.

Функцією стравоходу є транспортування їжі з ротової порожнини в шлунок. Слизова оболонка стравоходу утворена багатошаровим плоским епітелієм і здатна витримувати вплив грубих часточок їжі (у деяких хребетних епітелій роговіє). Внутрішня поверхня стравоходу зібрана в поздовжні складки, завдяки чому він здатний розтягуватися. Залози в слизовому шарі, як правило, розвинені слабо, але є численні слизові клітини. У пластинозябрових риб, земноводних, деяких плазунів епітелій буває війчастим, проте він не відіграє суттєвої ролі в транспортуванні їжі. Переміщення їжі стравоходом здійснюється завдяки перистальтиці його стінок. Тому в його стінці під слизовим шаром лежить розвинений м’язовий шар, представлений гладенькими та поперечносмугастими волокнами. Гладенькі м’язові волокна переважають у м’язовому шарі стравоходу більшості хребетних, але у багатьох риб і ссавців (особливо жуйних) тут розвинена поперечносмугаста мускулатура. Найчастіше вона розміщена в краніальній частині стравоходу, проте у деяких риб тягнеться до шлунка.

В амфібій стравохід є довшим внаслідок редукції глотки, у всіх тетрапод він починається дещо краніальніше, ніж у риб, у рептилій він ще довше завдяки видовженій шиї.

Довжина стравоходу в різних видів птахів також залежить від довжини шиї. В зв’язку з відсутністю зубів птахи заковтують великі шматки їжі або ковтають їжу цілком, тому стінки стравоходу утворюють складки і мають розвинений залозистий апарат. Стінка страво-

152

ходу складається із слизової оболонки, яка поділяється на епітеліальний шар, власну та м’язову пластинку слизової оболонки та підслизовий шар, а також м’язову та адвентиційну оболонки. Порожнина стравоходу вислана багатошаровим плоским епітелієм, його зроговіння залежить від типу живлення. У власній пластинці слизової оболонки знаходиться велика кількість трубчастих залоз, які продукують слиз, що не містить ферментів. М’язова оболонка представлена гладенькою м’язовою тканиною і складається з двох шарів: внутрішнього — кільцевого та зовнішнього — повздовжнього. Дуже добре розвинений кільцевий шар забезпечує перистальтичні скорочення. У деяких видів птахів (хижі та ін.) в шлунку формуються пелетки, які шляхом зворотних перистальтичних скорочень стравоходу викидаються через рот.

Убагатьох птахів стравохід утворює розширення — воло (ingluvies), яке є резервуаром для тимчасового накопичення їжі. В слизовій оболонці вола є залози, секрет яких сприяє попередньому розм’якшуванню їжі. У голубів під час насиджування клітини епітелію після часткового жирового переродження разом із випотом лімфи утворюють рідку речовину, схожу з молоком, яку вони використовують для вигодовування пташенят («пташине молочко»). У гоацина непропорційно велике воло зміщує назад головні літальні м’язи та кіль грудини. Згини вола поділяють його на три послідовні камери, які служать ферментативними камерами для зброджування клітковини (єдиний випадок травлення за допомогою симбіотичних мікроорганізмів серед птахів).

Уссавців стравохід додатково подовжений завдяки обмеженню діафрагмою плевральної порожнини, що зміщує шлунок назад. Їх стравохід відрізняється від наступних відділів наявністю попереч-

носмугастої мускулатури, що поширюється сюди з глотки. Шлунок (gaster) — зазвичай розширений відділ кишечнику, який

зовнішньо чітко відмежований від стравоходу тільки в ссавців, але й

уцьому випадку межа є певною мірою умовною, оскільки фізіологічна межа між цими відділами може не збігатися із зовнішньою.

Фізіологічно шлунок характеризується як орган, у якому відбувається перша фаза травлення в кислому середовищі. Вважають, що первинною функцією шлунка була резервуарна, тобто в ньому накопичувалися та зберігалися надлишки їжі, які не могли бути відразу задіяними в процесі травлення в кишечнику. Потім з’явилась здатність до меха-

153

нічного оброблення їжі, а пізніше і, частково, хімічної. Захисна функція шлунка проявляється в бактерицидній та бактеріостатичній дії, пов’язаній з обробкою мікроорганізмів, які поступають з їжею, соляною кислотою та речовиною типу лізоциму. Певну роль відіграє екскреторна діяльність шлунка — виділення в його порожнину продуктів проміжного обміну. Шлунок також пов’язаний з виробленням кров’я- них тілець, оскільки його залози виділяють необхідний для цього процесу «внутрішній фактор» (фактор Касла). Отже, діяльність шлунка тісно пов’язана з підтриманням гомеостазу в організмі, водно-сольовим обміном, функцією нирок, залоз внутрішньої секреції, кровообігом.

Розширення функції накладало відбиток на будову шлунка. Найпоширенішою формою є простий, однокамерний, залозистий шлунок, характерний, з одного боку, таким філогенетично давнім хребетним як акули, а з іншого — ссавцям. Відповідно до топографії,

початковий відділ шлунка, який лежить ближче до стравоходу і серця, називається кардіальним, розширена середня частина — фундаль-

ним, або дном, кінцевий відділ, із якого відкривається вихід у тонкий кишечник — пілоричним. Від топографічних назв відділів

шлунка походять назви типів шлункового епітелію (рис. 3.6). Стравохідний епітелій ідентичний багатошаровому позбавле-

ному залоз епітелію стравоходу; він вистилає початкову частину шлунка, яка фактично є розширеною частиною стравоходу. Кардіальний епітелій одношаровий, циліндричний, має складні трубчасті залози, які виділяють слизовий секрет. Як правило, він вистилає кардіальну частину шлунка, або так званий проміжний відділ, притаманний ссавцям. Кардіальний епітелій може утворювати складки і тоді виглядає як багатошаровий.

Донний епітелій багатий на трубчасті залози, які, окрім слизу, секретують травні ферменти — пепсин і ліпазу. Вони також виробляють соляну кислоту, яка закислює шлунковий сік. У більшості хребетних і соляна кислота, і ферменти виробляються клітинами одного типу. У ссавців розрізняють два типи клітин, одні з них ви-

робляють ферменти — це головні клітини, інші виробляють соляну кислоту (обкладочні клітини). Пілоричний епітелій знаходиться

в кінцевій частині шлунка, має розгалужені трубчасті залози, схожі на залози кардіального епітелію.

154

1

7

6

2

13

12

11

15

10

8

10

Рис. 3.6. Будова шлунка:

1 — фундальний відділ, 2 — м’язи, 3 — сфінктер, 4 — канал, 5 — пілорус, 6 — шлункові артерії та вени, 7 — складки, 8 — гладенькі

м’язи, 9 — підслизова оболонка, 10 — мускулатура слизової оболонки, 11 — канал залози, 12 — отвір, 13 — шлункова поверхня, 14 — крипти, 15 — шлункова залоза, 16 — парієнтальні клітини, 17 — головні клітини, 18 — пілоричний відділ (за Kardong, 2012)

У круглоротих і деяких риб шлунок не диференційований. У риб він, як правило, підковоподібно зігнутий. У кардіальному відділі під дією пепсину в кислому середовищі розпочинається перетравлення їжі; у пілоричному їжа обробляється трипсином, що поступає сюди

155

з передньої частини кишечнику, пов’язаної з підшлунковою залозою. У деяких риб (коропові, бички) шлунок відсутній. У таких риб пепсин

не виробляється, його функцію виконує трипсин у тонкому кишечнику. В області шлунка в кісткових риб зазвичай розвиваються пілоричні придатки, які служать для збільшення травної поверхні кишечнику та

нейтралізації їжі при її переході з кислого середовища шлунка в лужне. В амфібій та рептилій шлунок відокремлюється чіткіше, особливо в крокодилів, у яких у межах самого шлунка спостерігається подальше диференціювання: за великим мішкоподібним залозистим відділом із значною мускулатурою йде ясно відокремлена піло-

рична частина.

Уптахів шлунок складається з двох відділів — залозистого

імускульного, кожний з яких іноді описують як самостійне утворення. Насправді ж мускульна частина є видозміненою частиною пілоричного відділу шлунка. Вважають, що така особливість цього відділу птахів компенсує втрату зубів. У стінці залозистого відділу розташовані прості трубчасті, а дещо глибше — складні трубчасті та альвеолярні залози. У цьому відділі їжа довго не затримується, а лише перемішується з великою кількістю секрету травних залоз. У мускульному відділі відсутні складні залози. Проте є залози, секрет яких здатний до твердіння та утворює на поверхні слизової оболонки кутикулу для механічного оброблення їжі. У зв’язку зі специфічною функцією, мускульному відділу властива товста м’язова оболонка, яка багата на сполучну тканину і складається із пучечків гладеньких м’язів.

Перетиранню їжі також сприяє заковтування рослиноїдними птахами дрібних камінців (гастролітів), які затримуються у цьому відділі.

Ускладнення шлунка ссавців пов’язано зі спеціалізацією живлення, наприклад, із споживанням великої маси грубих кормів, або недостатньою переробкою їжі в ротовій порожнині. Специфічною будовою шлунка відрізняються жуйні. У них перед справжнім шлунком, так званим сичугом, розташовується розширення стравоходу, що значно перебільшує його за розмірами і складністю. Тут рослинний корм накопичується і потім інкубується за участю симбіотичних мікроорганізмів, після бродіння клітковина стає доступною для засвоєння.

Перший відділ — рубець, є найоб’ємнішим і безпосередньо утворює бродильний ферментатор. Наступний відділ — сітка — віджи-

156

має порції збродженої маси перед відригуванням у ротову порожнину для додаткового пережовування. Третій відділ — книжка, приймає після пережовування рідку кашицю, яка стікає вздовж спеціального каналу стравоходу, і тому не потрапляє у рубець. Проціджена між широкими тонкими складками книжки маса потрапляє в сичуг для подальшого травлення вже за допомогою власних ферментів тварини.

Симбіотичні мікроорганізми, які постачають ферменти для розщеплення клітковини у складному шлунку жуйних, — це анаеробні бактерії та найпростіші, серед яких переважають інфузорії. Кількість мікроорганізмів у рубці може перевищувати кілька сотень тисяч на 1 мл. У результаті їх ферментативної діяльності утворюються продукти гідролізу клітковини, доступні для засвоєння твариною. Не менш важливою є здатність симбіотичних організмів синтезувати білки на основі неорганічних азотистих сполук, наприклад сечовини, яка у типових випадках видаляється з організму як кінцевий продукт білкового розпаду. Експериментально показано, що додавання сечовини у корм коровам дає можливість тваринам додатково отримати за рахунок діяльності шлункових мікроорганізмів до 100 г білка на добу. Особливо важливу роль відіграє синтез білка за рахунок симбіотичних мікроорганізмів у тварин, які існують на збідненій білковій дієті, наприклад, у верблюдів і овець. Виявлено, що у сечі верблюда сечовина практично відсутня. З’ясувалося, що у цих тварин традиційний азотистий метаболіт не видаляється з організму, а заново надходить у шлунок або через його стінку, або через слину. Тут сечовина гідролізується до вуглекислоти і аміаку, який потім використовується у синтезі білка. Нарешті, практично всі вітаміни групи В (особливо В12) жуйні отримують завдяки синтезу цих сполук симбіотичними мікроорганізмами.

У стінці рубця та сітки верблюдів є особливі виступи — водяні клітини з кардіальними залозами. Водяні клітини надовго затримують воду, сприяючи надзвичайній витривалості цих тварин в аридних умовах. Складний шлунок зустрічається також у деяких нежуйних тварин, таких як лінивці, тонкотілі мавпи і рослиноїдні сумчасті. У частини рослиноїдних нежуйних форм, наприклад у зайцеподібних, а також багатьох гризунів, ферментатором є сліпа кишка.

157

Середня кишка. Стінка кишкової трубки складається з трьох основних компонентів — слизової, підслизової та м’язової оболонок. Внутрішнім шаром є слизова оболонка. Вона вкрита переважно одношаровим (у прямій кишці — багатошаровим) епітелієм, частина клітин якого спеціалізована на секреції або всмоктуванні. В області тонкої кишки всмоктувальні клітини розташовані на ворсинках. Поділяючись у глибоких щілинах між ними (так званих криптах), всмоктувальні клітини переміщуються до верхівки ворсинок, де відпадають і гинуть. Кожна клітина функціонує лише кілька діб. У великій кількості представлені трубчасті залози, що виділяють кишковий сік з ферментами. Сполучнотканинний шар, що підстилає епітелій, може мати нечисленні гладенькі м’язові волокна. Підслизова оболонка представлена шаром сполучної тканини з численними судинами та нервами. М’язова оболонка включає багато нервових волокон

ідва шари гладеньких м’язових волокон. Внутрішній шар утворений кільцевими волокнами, а зовнішній — поздовжніми (рис. 3.7).

Оскільки найважливішою функцією кишечнику є всмоктування поживних речовин, то її реалізація напряму залежить від площі поверхні всмоктування. Здатна до всмоктування поверхня повинна бути пропорційною об’єму тканин, трофіка яких забезпечується даною поверхнею. Збільшити таку поверхню можна різними засобами. Найпростішим з них є збільшення довжини та/або діаметру кишки. Проте розміри не можна збільшувати безмежно. Іншим засобом є збільшення загальної площі шляхом ускладнення макро-

імікрорельєфу поверхні. Як відомо, складчастість любої поверхні збільшує її загальну площу. В еволюції хребетних для збільшення всмоктувальної поверхні були задіяні різні стратегії.

Найдоступнішим виявився засіб ускладнення макрорельєфу сли-

зового шару кишки, він і був взятий па озброєння первинноводними предками хребетних, втілившись у структуру під назвою спіральний клапан. Риби і вищі хребетні відмовляються від спірального клапана, компенсуючи його функцію видовженням і звивинами кишки. Наземні хребетні також повністю відмовились від спірального клапана та пішли шляхом збільшення довжини кишечнику з утворенням петель, а також подальшої диференціації кишечнику на спеціалізовані відділи, що підвищує ефективність функціонування. Ссавці

158

зберегли тенденцію до збільшення довжини кишечнику та диференціації його на відділи. Проте цих заходів не вистачало для підтримування високої активності представників цього класу, тому ссавці винаходять інший засіб — ускладнення мікрорельєфу.

2

3

1

16

15

18 14

13

12 4

11

9

8

6

7

Рис. 3.7. Поперечний переріз через дванадцятипалу кишку ссавця:

1 — підшлункова залоза, 2 — брижа, 3 — кишкові ворсинки, 4 — ауербахове сплетення, 5 — мейнерове сплетення, 6 — лімфатичний

вузол, 7 — ліберкюнові залози, 8 — бруннерові залози, 9 — сероза, 10 — м’язи слизової оболонки, 11 — власна пластинка слизової оболонки, 12 — епітелій, 13 — кільцеві м’язи, 14 — поздовжні м’язи,

15 — підслизова оболонка, 16 — внутрішня складка, 17 — слизова оболонка, 18 — зовнішня м’язова оболонка (за Ковтун та ін., 2005)

Межі середньої кишки у водних хребетних встановлюють у різних варіантах — включаючи область спірального клапана («спіральну кишку») або ж тільки попереду, без неї. Інша точка зору базується на тому, що в порівняльному ряду від акул до нижчих променеперих риб (осетрові, панцирна щука), спіральна кишка зберігає свою

159